Зяброві мішки вторичноротих могли статися від органів виділення • Сергій Ястребов • Новини науки на "Елементи" • Еволюція, Біологія розвитку, Наука в Росії

Зяброві мішки вторичноротих могли статися від органів виділення

Мал. 1. Зяброві щілини і мішки напівхордових. зліва – зябровий апарат кишководишних Saccoglossus mereschkowskii (Фото). Сфотографована передня частина тулуба біля кордону з комірцем. gs – зяброві щілини (підковоподібні), gp – зяброві пори (овальні). Зяброва щілина впадає в зябровий мішок, який відкривається назовні зябрової часом. справа – зябровий апарат типового кишководишних (реконструкція). Показана та ж сама частина тіла. gs – жаберная щілину, bs – зябровий мішок, gp – жаберная пора, ep – епідерміс, tc – оболонка туловищного целома, tm – туловищная брижі, cm – воротнічковая брижі, cts – Воротничковая-туловищная сепТу, cc – комірцевий целомодукти, що веде з Воротничковая целома в перший зябровий мішок і пронизливий Воротничковая-туловищного Септ. На обох зображеннях передній кінець тварини зліва, задній справа. Ілюстрації з обговорюваної статті вJournal of Experimental Zoology

Зяброві щілини, часто вважаються унікальним ознакою типу хордових, в дійсності, ймовірно, з'явилися ще у загального предка всіх вторичноротих (групи, до складу якої входять хордові, напівхордові і голкошкірі). При цьому деталі їх виникнення вже більше століття залишаються загадкою для фахівців з порівняльної анатомії.Згідно з новою гіпотезою, отвори, якими зяброві щілини виходили назовні, спочатку були спільними з зовнішніми отворами целомодуктов – видільних трубочок, пов'язаних з целомічні порожнинами. Надалі зябровий апарат втратив зв'язок з системою виділення, хоча подекуди цей зв'язок збереглася в якості рудимента.

Вторічноротих (Deuterostomia) – велика еволюційна гілка тварин, до якої відносяться хордові, напівхордові і голкошкірі (див. Спільний предок вторичноротих міг бути схожий на хордова, "Елементи", 18.03.2015). Сама назва "Вториннороті" означає, що бластопор (виникає у раннього зародка отвір первинного кишечника) у цих тварин ніяк не пов'язаний з ротом, який проривається абсолютно незалежно. Інші загальні особливості вторичноротих – радіальне дроблення заплідненого яйця, освіту целомічних порожнин з випинаються кишень первинного кишечника і планктонна личинка типу діплеврули (якої, правда, немає у сучасних хордових). Приблизно так прийнято описувати цю групу в курсах зоології.

Ще один характерний для вторичноротих ознака – зяброві щілини. Так називаються парні отвори, якими передній відділ кишечника відкривається назовні.Функція зябрових щілин – або дихальна (в їх стінках йде газообмін), або поживна (служать для фільтрування з води дрібних харчових частинок), або обидві відразу. Зяброві щілини є абсолютно у всіх хордових, хоча у наземних хребетних – тільки на зародкових стадіях. Є зяброві щілини і у напівхордових. У червоподібний представників цього типу (кишководишних) вони розвинені дуже добре, у сидячих (криложаберние) можуть зникати, але це напевно вторинне стан. Нарешті, у сучасних голкошкірих зябрових щілин немає, але існують палеонтологічні дані, що показують, що у їхніх давніх родичів такі були (див., Наприклад: P. Dominguez et al., 2002. Paired gill slits in a fossil with a calcite skeleton). Таким чином, зяброві щілини – це загальна риса всіх основних груп вторичноротих. Ймовірно, вони вже були у загального предка цієї еволюційної гілки. Але ось як вони у нього з'явилися?

За межами вторичноротих аналоги зябрових щілин майже невідомі. Щось подібне є у дрібних морських черв'яків сімейства Macrodasyidae, пов'язаний із командою брюхореснічних (Gastrotricha; см. Платізоі ставлять під сумнів походження двосторонньо-симетричних тварин від целомического предка, "Елементи", 23.06.2014).Але глоткові пори брюхореснічних черв'яків розташовані трохи інакше, ніж зяброві щілини вторичноротих, і не мають дихальної функції. До того ж їх всього одна пара, в той час як і для хордових, і для напівхордових надзвичайно характерно багато пар зябрових щілин, сегментарно повторюваних. В результаті є всі підстави вважати справжні зяброві щілини унікальним ознакою вторичноротих, який вони придбали десь на зорі своєї еволюції.

Відомий шведський палеонтолог Ханс Крістіан Бьеррінг (Hans Christian Bjerring) в роботі, присвяченій походженню хребетних, висловив думку, що зяброві щілини утворилися у наших предків з випинань кишки на дуже ранній еволюційної стадії – майже відразу після того, як кишечник став наскрізним, тобто з'явився рот, окремий від ануса (HC Bjerring, 1984. Major anatomical steps toward craniotedness: a heterodox view based largely on embryological data). Припустити, що зяброві щілини і самостійний рот виникли одночасно, Бьеррінг все-таки не наважився, хоча при знайомстві з його міркуваннями така ідея напрошується. У будь-якому випадку, у нього виходить, що вже на самому початку еволюції вторичноротих в їх тілі склалася система протоку води, яка входила через рот і виходила через зяброві щілини, попутно віддаючи харчові частки (рис. 2).У певному сенсі такий сценарій дозволяє розглядати і сам рот вторичноротих як ще одну зяброву щілину, непарну і служить не для виходу води, а для входу.

Мал. 2. Сценарій виникнення зябрових щілин по Хансу Крістіану Бьеррінгу. A – кулястий предок, плаваючий в товщі води. Б – він же після переходу до донного способу життя. В – на стороні, зверненій до дна, з'являється впячивание, що служить для захоплення харчових об'єктів (майбутній кишечник). Г, Д – зовнішній і внутрішній шари клітин контактують поблизу переднього кінця тіла тварини, і в підсумку тут проривається рот. Е – рот і первинне зовнішній отвір кишечника, що стало тепер анальним, розходяться на протилежні кінці тіла. Ж – вид тварини зі спинної сторони, зовнішній шар клітин частково знято. Кишечник утворює кишені, яким належить стати зябровими щілинами. З – поперечний розріз в області цих кишень. І – такий же поперечний розріз на стадії, коли зяброві щілини вже сформувалися. Варто звернути увагу, що на цих малюнках немає ніяких целомічних порожнин: по Бьеррінгу, вони з'явилися пізніше, ніж зяброві щілини.Авторська термінологія Бьеррінга, красива, але не застосовується більше ніким, тут замінена на більш просту і зрозумілу. Ілюстрації зі статті: H. C. Bjerring, 1984. Major anatomical steps toward craniotedness: a heterodox view based largely on embryological data, зі змінами

Однак гіпотеза Бьеррінга не враховує один важливий порівняльно-анатомічний факт. Справа в тому, що ні у кого з тих вторичноротих, яких можна вважати відносно примітивними, зяброві щілини не відчиняються прямо назовні. У хордових, що не відносяться до хребетних, – покривників і ланцетника – вони відкриваються в околожаберную (атріальную) порожнину, розташовану всередині тіла і має окреме вивідний отвір. У кишководишних напівхордових кожна жаберная щілину веде в зябровий мішок, який знову ж таки відкривається назовні особливої ​​вивідний часом (рис. 1). При цьому отвір, що з'єднує зяброву щілину з зябровим мішком, і пора, що з'єднує зябровий мішок із зовнішнім середовищем, влаштовані по-різному: перше має підковоподібна форму (кінчиками "підкови" у бік спини), друга – овальну. Більш того, кількість отворів щілин і мішків не обов'язково збігається: у деяких видів кишководишних в один зябровий мішок з єдиною часом можуть впадати дві, три або чотири зяброві щілини (рис. 3).Погляд, у якого навіть все зяброві щілини відкриваються в один величезний зябровий мішок, що нагадує атріальную порожнину хордових.

Мал. 3. Співвідношення зябрових щілин і мішків у різних кишководишних (Enteropneusta). зліва – ситуація, характерна для більшості видів кишководишних. правіше показані випадки, коли в один зябровий мішок відкриваються дві, три, чотири зяброві щілини, або навіть всі зяброві щілини (крайня права картинка). Ілюстрація з обговорюваної статті в Journal of Experimental Zoology

У сучасних хребетних атриальной порожнини немає (якщо, втім, не вважати за таку загальний вивідний проток, в який відкриваються все зяброві щілини у деяких миксин; про цих тварин см. Хребет у миксин все-таки є, але дуже незвичайний, "Елементи", 23.05.2013). Але ось чи можна вважати, що її не було ніколи? Це неясно. Є авторитетні палеонтологи, які стверджують, що у найдавніших відомих викопних хребетних була атріального порожнину, влаштована приблизно так само, як у ланцетника (див. С. Ястребов, 2012. Еволюція перших хордових і палеонтологія). Якщо це вірно, значить, атріального порожнину початково властива всім хордових.

І зяброві мішки кишководишних, і атріального порожнину хордових – це самостійні анатомічні структури, зовсім не тотожні зябрових щілин.Тим часом рання еволюція зябрових щілин не може розглядатися у відриві від цих структур: судячи з усього, вони виникли одночасно. Значить, зяброві щілини спочатку були не просто отворами, якими кишечник відкривався прямо назовні. Вони входили до складу якоїсь більш складної системи, яка забезпечувала циркуляцію рідини в тілі.

Що ж це була за система? Завідувач кафедри зоології безхребетних біологічного факультету МГУ професор Володимир Васильович Малахов і його учениця, доцент тієї ж кафедри Ольга Володимирівна Єжова припускають, що зяброві щілини спочатку були пов'язані з видільними органами, і беруться обгрунтувати це, спираючись на анатомію сучасних кишководишних.

Видільна система кишководишних складається з целомодуктов – трубочок, які відкриваються одним кінцем в целомічну порожнину, а іншим назовні. Целомодукти вистелені зсередини клітинами, що мають війки, биття яких виганяє з тіла зайву воду разом з іншими непотрібними речовинами. Тіло кишководишних складається з трьох відділів, що мають самостійні целомічні порожнини: хоботок, комірець і тулуб. Целомодукти є в хоботке (найчастіше один) і в комірці (пара).

Концепція Малахова і Їжачій побудована на наступному факті: у всіх вивчених представників кишководишних целомодукти комірця відкриваються не прямо назовні, а в першу пару зябрових мішків. Таким чином, перший зябровий мішок кишководишних завжди має подвійну функцію: він приймає в себе і зяброву щілину (служить для дихання), і целомодукти (видільної). Таке стійке злиття зябрової і видільної систем – напевно древній ознака.

Целомическая порожнину, з якої виходять парні целомодукти кишководишних, знаходиться в комірці. А перший зябровий мішок, куди він впадає, – в тулуб. Це різні відділи тіла, розділені перегородкою (септи). Целомодукти цю перегородку перетинають, абсолютно так само, як у сегментованих тварин (наприклад, у кільчастих хробаків) видільні трубочки зазвичай перетинають кордони сегментів. Така схожість наводить Малахова і Єжову на припущення, що і целомодукти кишководишних – освіти спочатку теж сегментарні, тобто повторювані. Просто до нашого часу від них залишилася лише одна повноцінна пара.

Чи є в тілі сучасних кишководишних якісь явно повторювані органи, крім зябрових щілин? Так є.Це печінкові бічні кишені кишки – парні, як і зяброві щілини, але розташовані позаду від них. Назовні ці кишені не відкриваються, а служать тільки для травлення.

Мал. 4. Еволюційний сценарій виникнення зябрового апарату в результаті злиття целомодуктов з кишенями кишечника. Пояснення в тексті. Ілюстрація з обговорюваної статті в Journal of Experimental Zoology

Об'єднавши ці факти, можна запропонувати для пояснення походження зябрового апарату наступний внутрішньо несуперечливий еволюційний сценарій (рис. 4):

1) Стародавні предки кишководишних (і заодно всіх вторичноротих) були сегментованими тваринами. У кожному туловищном сегменті була (а) пара целомодуктов і (б) пара печінкових кишень кишки. Целомодукти служили для виділення, кишені кишки – для травлення, між собою вони ніяк не були пов'язані. Ніяких зябрових щілин тоді ще не існувало.

2) Потім в декількох передніх сегментах тулуба відбулося злиття целомодуктов з кишенями кишки. Тим самим з'явилася можливість виводити продукти обміну речовин не тільки прямо назовні, але і через кишечник; це могло бути важливо для риє тварини, що мешкав в норі, де виділяти рідину убік не дуже-то зручно.Але в результаті кишені кишки отримали вихід назовні через дистальні (віддалені від середини тіла) частини целомодуктов. Це і можна вважати моментом утворення зябрових щілин, які за визначенням є каналами, що зв'язують кишку з зовнішнім середовищем.

3) Надалі зяброві структури придбали дихальну функцію, яка і стала у них головною. Зв'язок з системою виділення зберіг тільки самий передній зябровий мішок, в який впадає комірцевий целомодукти. Тулубові целомодукти зникли. Виникла та ситуація, яку ми бачимо у сучасних кишководишних.

4) У хордових видільні органи остаточно втратили прямий зв'язок з зябровими щілинами. У ланцетника видільні трубочки впадають в атріальную порожнину, а у хребетних – у зовсім самостійний вивідний проток, який на зародковій стадії називається вольфова каналом (Ф. Я. Дзержинський, 2005. Порівняльна анатомія хребетних тварин).

У термінах гомології (подібності, заснованого на спільне походження) гіпотеза Малахова – Їжачій означає, що зовнішні отвори зябрових мішків гомологични зовнішнім отворів видільних трубочок, які можна знайти в більшості сегментів, наприклад, у дощового черв'яка.Просто у вторичноротих ці отвори круто змінили функцію. Самі зяброві мішки повинні бути гомологични зовнішнім (дистальним) частинам сегментарних видільних трубочок черв'яків.

Останній висновок дає можливість перевірити гіпотезу. Зараз добре відомо, що різні органи будь-якого складного організму (а іноді і різні частини одного органу) зазвичай відрізняються по набору продуктів генів, які працюють в клітинах. Коротко така активність генів називається експресією. Якщо гіпотеза Малахова – Їжачій вірна, слід очікувати, що у кишководишних в зябрових мішках (але не в щілинах!) Будуть експресуватися хоча б деякі гени, "марковані" у інших тварин трубочки-целомодукти. Знайти такі гени і вивчити їх експресію – для сучасної біології розвитку справа техніки. Після цього багато що стане ясніше. І така перевірка є абсолютно необхідною: добре це чи погано, але в сучасній світовій біології гіпотези, що не мають молекулярно-біологічних підтверджень, фактично не прийнято навіть обговорювати.

Малахов і Єжова самі відзначають, що ідея про зв'язок зябрового апарату з системою виділення далеко не нова.Дійсно, ще в 1884 році видатний британський зоолог Адам Седжвік (Adam Sedgwick) стверджував, що зяброві щілини гомологични видільним трубочкам ( "gill slits are serially homologous with nephridia"; A. Sedgwick, 1884. On the Origin of Metameric Segmentation and Some Other Morphological Questions). Седжвік висловив багато сміливих гіпотез про гомологів: наприклад, він припустив, що Вольф канал хребетних гомологичен зовнішнім кільцевому каналу травної (гастроваскулярной) системи медуз. Така сміливість була характерна для класичного – последарвіновского – етапу розвитку біології, символом якого служить професор Челленджер, герой вийшов в 1912 році роману Артура Конан Дойла "Загублений світ". Дуже схоже, що зараз, через сто років, порівняльна анатомія, озброєна принципово новими методами досліджень, переживає свого роду відродження.

У гіпотези Малахова – Їжачій є ще одна особливість. Ця гіпотеза може бути вірна лише в тому випадку, якщо предок вторичноротих був сегментованим. Його тіло повинно було складатися хоча б з десяток "блоків" з повторюваними органами, включаючи самостійні целомічні порожнини. Інакше виникнення з целомодуктов серії зябрових мішків було б просто неможливо.

Ні в напівхордових, ні у голкошкірих такої сегментації немає. А ось у хордових – є. Чи не означає це, що загальний предок вторичноротих був більше схожий на хордова, ніж на представника будь-якого іншого типу тварин?

Дійсно, така ідея не раз висловлювалася. Наприклад, німецький біолог Вольфганг Гутманн (Wolfgang Friedrich Gutmann) багато років доводив, що далекими предками хордових були плаваючі червоподібні тварини, що мали в тілі ряд целомічних порожнин з м'язовими стінками. Численні цілому, заповнені рідиною, служили тварині гідростатичним скелетом (гідроскелет), а м'язова рухливість сприяла активному плавання. Потім ці структури доповнилися хордою, яка теж виконує роль гідроскелет і теж містить м'язові елементи (по крайней мере, у ланцетника). Гутманн помер в 1997 році, трохи не застав хвилю нових робіт з біології розвитку, результати яких відмінно вписуються в його побудови (див., Наприклад: С. Ястребов, 2012. Походження хордових: сучасний погляд на проблему). Крім того, в самий останній час з'явилися свідоцтва, що хорда – орган надзвичайно древній, і це теж підкріплює модель Гутманн (див. У предків білатерій вже була примітивна протохорда, "Елементи", 18.09.2014).Гіпотеза Малахова – Їжачій цілком поєднується з нею.

При цьому нове дослідження походження зябрового апарату не можна назвати закінченим. По-перше, Малахов і Єжова не обговорюють в своїй статті ніяких молекулярно-біологічних даних. По-друге, вони не стосуються питання про те, як виникла атріального порожнину хордових, в яку відкриваються одразу всі зяброві щілини. Все це ще належить обговорити на новому рівні. Автори зробили головне: вони задали своєю роботою дослідницьку програму, розвиток якої, очевидно, попереду.

джерело: Olga V. Ezhova, Vladimir V. Malakhov. The nephridial hypothesis of the gill slit origin // Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution. Published online 30 July 2015.

Сергій Ястребов


Like this post? Please share to your friends:
Залишити відповідь

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: