Зубна емаль чотириногих з'явилася на лусці древніх риб • Олена Наймарк • Новини науки на "Елементи" • Еволюція, Генетика, Ихтиология

Зубна емаль чотириногих з'явилася на лусці древніх риб

Мал. 1. Плямиста панцирна щука (Lepisosteus oculatus), Мешканець прісних водойм Північної Америки, має ряд примітивних рис. Розшифровка її генома допомогла встановити походження зубної емалі у наземних хребетних. Фото з сайту primitivefishes.com

Зубна емаль – найтвердіша тканина у тварин. Її поява і формування у наземних чотириногих залишалися серйозним невирішеним питанням порівняльної анатомії. Нові дані по геному примітивних панцирних щук і узагальнена інформація про розподіл емалі на лусці, кістках і зубах сучасних і викопних риб дозволили з'ясувати початкові етапи її виникнення. Вдалося довести, що походження емалі пов'язано з шкірними лусками найдавніших лучеперих риб.

Не так давно був опублікований геном плямистої панцирної щуки (Lepisosteus oculatus, Мал. 1), одного з базальних представників костистих риб (насправді ця риба – ніяка не щука, а просто зовні трохи її нагадує). Крім самої панцирної щуки загін Панцирники (Lepisosteiformes) включає ще шість видів сучасних риб і з десяток вимерлих; вони складають сестринську групу по відношенню до решти костистим рибам. Всі вони характеризуються набором щодо примітивних ознак: луска ганоїда,спіральний клапан в кишечнику, плавальний міхур, який використовується в якості легкого, гетероцеркальний хвіст.

Тому, маючи послідовність ДНК панцирної щуки, вчені отримали можливість вирішити ряд цікавих питань, пов'язаних з еволюцією риб. Наприклад, питання про становлення плавників риб і кінцівок чотириногих, про вдосконалення повітряного дихання у примітивних чотириногих, або про спеціалізовані інноваціях у костистих риб, не кажучи вже про наслідки дуплікації генома у предків костистих риб (див .: JS Taylor et al., 2001.. Comparative genomics provides evidence for an ancient genome duplication event in fish).

А вчені з Уппсальского університету (Швеція) і пекінського Інституту палеонтології хребетних і палеоантропології Китайської академії наук, скориставшись цими даними, зайнялися питанням про походження зубної емалі хребетних тварин. Головним козирем цього дослідження стало з'єднання інформації з генетики з даними по викопних древнім рибам. За допомогою такого союзу давнє питання порівняльної анатомії про гомології зубів, луски і покривних структур у риб і хребетних, по всій видимості, тепер вдалося вирішити.

З порівняльної анатомії вчені мали наступною інформацією:

  • У наземних чотириногих (тетраподів) на щелепах є зуби, в яких дентинового основа покрита надміцної емаллю.
  • Така ж емаль, що покриває дентинові шар, є і у кистеперих риб. У них емаль присутній також в покривних структурах (покривних зубцях луски і в покривних кістках голови).
  • У примітивних многоперов і панцирников замість емалі в лусці є ганоін (див .: Ganoine) – подібне емалі з'єднання, але все ж від неї відмінне. Щелепні зуби у них зверху покриті акродіновим емалеподобним шаром.
  • У одній з найдавніших лучеперих риб, девонской Cheirolepis, Ні емалі, ні ганоіна на щелепних зубах і шкірних структурах не знайдено.
  • У костистих і хрящових риб теж немає справжньої емалі ні в лусці і покривних кістках, ні на зубах. Хоча у хрящових риб в їх плакоидной лусці з шипами і на зубах (а акулячі зуби – це похідне луски) є дентин. А у костистих риб на щелепах теж присутній емалеподобное освіту на основі акродіна.

Все це схематично показано на рис. 2.

Мал. 2. Зведення даних про присутність емалі на зубах, покривних кістках голови і лусці у риб, як нині живуть (показані чорним), Так і вимерлих (сірі).Teleosts – костисті риби, Tetrapods – чотириногі тварини, Chondrichthyans – хрящові риби.Схема з обговорюваної статті в Nature

Крім того, відомо, що щелепні зуби і покривні шипи в шкірі у риб закладаються і розвиваються по-різному. Комплекс генів, відповідальний за закладку і розвиток зубної емалі у хребетних, добре відомий, він знайдений у всіх чотириногих і кистеперих, але у костистих і хрящових риб цих генів немає (знайдений тільки один ген з цього комплексу).

В який момент почали формуватися зуби наземних чотириногих з емаллю? На цей рахунок є мінімум дві гіпотези (рис. 3). За однією з них, точкою відліку служила плакоідная луска, потім з'явився ганоін, а потім акродін і емаль. А згідно з іншою точкою зору, ганоін не є гомологом емалі, і його освіту йшло паралельно з емаллю. В цьому останньому випадку зуби і луска ганоїда панцирних щук НЕ гомологічних зубах і лусці кистеперих риб.

Мал. 3. Гіпотези походження зубів. А1 – вони походять від шкірних зубів, рухаючись поступово з поверхні в ротоглоточную порожнину. А2 – те ж саме, але з урахуванням необхідного зрощення внутрішніх мезо-ентодермальних тканин із зовнішніми ектодермальних утвореннями. В – щелепні зуби мають ентодермальні походження, вони зміщувалися зсередини до зовнішньої сторони щелеп і до шкірних ектодермальних шипів не мають ніякого відношення. Малюнок зі статті G. J. Fraser et al., 2010. The Odontode Explosion: The origin of tooth-like structures in vertebrates

Що ж може додати до розв'язання цього "гіпотетичного" спору геном панцирної щуки? Як з'ясувалося, у панцирної щуки є практично весь набір генів, який відповідає за виробництво емалі зубів тетраподів. З усього комплексу відсутній тільки один ген, AMEL, що відповідає за виробництво позаклітинного матриксу амелобластов (клітин, що відповідають за виробництво емалі на стадії формування зубів, див .: Ameloblast), на якому відкладається поверхневий шар емалі. Ці гени експресуються в шкірі панцирної щуки, а не в зубах. З цих позицій аналогія емалі з ганоіном в лусці панцирников здається виправданою. Якщо гени, що формують щелепні зуби тетраподів, є і у примітивних костистих риб (панцирних щук), і у кистеперих (латимерій), то становлення зубної емалі, а разом з нею – і зубів тетраподів, відбулося десь серед спільних предків кистеперих і лучеперих . Шкірні зуби на цьому еволюційному шляху виявилися гомологични щелепним зубах.

Викопні рештки примітивних риб дали гарне підтвердження цієї гіпотези і допомогли реконструювати ключові моменти становлення зубів. Для цього треба було переізучіть силурийских лучеперих риб Lophosteus і Andreolepis зі Швеції (див .: H. Botella et al., 2007. Jaws and teeth of the earliest bony fishes) і девонського Psarolepis з Китаю. У деяких екземплярів цих викопних видів добре збереглися покривні кістки, луска і зуби. У Lophosteus емалі на зубах і чешуях немає. У Andreolepis емаль знайдена в чешуях, але не в покривних кістках голови і зубах. У Psarolepis емаль знайдена і в чешуях, і в покривних кістках, але не на зубах. Цікаво, що у Psarolepis на нижній щелепі є зуби без емалі, але їх супроводжує також ряд дрібних виростів покривної кістки, і ось цей ряд дрібних зубців якраз покритий емаллю (рис. 4).

Мал. 4. Фрагмент нижньої щелепи Psarolepis з зубцями на покривної кістки, покритими емаллю. Довжина масштабного відрізка 5 мм. Фото з обговорюваної статті в Nature

Всі ці дані свідчать про те, що комплекс генів, що забезпечив твердість захисним дентинового структурам, почав формуватися вже у примітивних лучеперих риб (рис. 5). Спочатку ці гени працювали в шкірі, утворюючи покрив емалі тільки на чешуях, потім в покривних кістках на голові.Тому, як пишуть дослідники, немає нічого дивного, що у викопного Andreolepis емаль знайдена тільки на чешуях (через це раніше вважалося, що кістки голови і луска – а вони знайшлися в роз'єднаному стані – належать різним рибам). На наступному етапі комплекс емалеобразующіх генів став експресуватися і в ротовій порожнині на щелепних зубах. Акродін з'явився в лінії костистих риб. Ця схема логічно пов'язує копалини дані з генетичними.

Мал. 5. Схема становлення зубної емалі у чотириногих. Світло-сірий колір – шкірні структури без емалі, темно-сірий – покривні кістки без емалі, блакитний – шкірні структури з емаллю, синій – покривні кістки з емаллю, червоний – щелепні зуби з емаллю, чорний колір – щелепні зуби без емалі, зелений колір – акродін, біла зірочка – вітродентін, що не гомологічний емалі. Схема з обговорюваної статті в Nature

Залишається ще маса питань щодо молекулярних механізмів формування емалі, акродіна і ганоіна. Поки ясно, що в своїй основі вони близькі між собою і вимагають включення деяких додаткових регуляторів. Але, так чи інакше, як підкреслюють автори роботи, подорож зубної емалі почалося з покривних лусок тіла, а зовсім не в ротовій порожнині.На цьому еволюційному шляху емаль подолала два топологічних бар'єру: спочатку перейшла з тіла на голову, потім з поверхні голови всередину ротової порожнини.

джерело: Qingming Qu, Tatjana Haitina, Min Zhu & Per Erik Ahlberg. New genomic and fossil data illuminate the origin of enamel // Nature. Published online 23 September 2015. DOI: 10.1038 / nature15259.

Олена Наймарк


Like this post? Please share to your friends:
Залишити відповідь

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: