Зафіксовано початковий етап видоутворення у тропічних метеликів • Олександр Марков • Новини науки на "Елементи" • Генетика, Еволюція

Зафіксовано початковий етап видоутворення у тропічних метеликів

Мімікрія у отруйних метеликів роду Heliconius: Рідкісні форми маскуються під більш масових, щоб хижаки швидше вчилися не нападати на них. Мал. з обговорюваної статті вScience

метелики Heliconius cydno alithea, Що живуть в Еквадорі, діляться на дві форми: жовту і білу, що маскуються під два різних види отруйних родичок. Виявилося, що жовті самці воліють жовтих самок, однак білих самців в рівній мірі привертають самки обох кольорів. Ніякої вигоди від виборчого схрещування з собі подібними жовті метелики, мабуть, не отримують, тому що потомство від змішаних шлюбів виявляється або жовтим, або білим (НЕ проміжним). Цей приклад показує, що неповна репродуктивна ізоляція (яку зазвичай розглядають як перший крок до видоутворення) може зародитися всередині єдиної популяції навіть в тому випадку, якщо ізолюючі механізми не дають адаптивного переваги і тому не можуть підтримуватися відбором.

В останні роки колекція добре вивчених випадків сімпатріческого видоутворення істотно поповнилася (див. Посилання внизу). Різні пари розходяться симпатрических видів (і навіть цілі їх «пучки» – species flocks) захоплені дослідниками на різних стадіях процесу розбіжності (дивергенції).Найменш вивченими залишаються найбільш ранні етапи цього процесу, коли популяція ще залишається єдиною, але всередині неї вже починає зароджуватися часткова репродуктивна ізоляція між особинами з різними ознаками.

Як показало дослідження, виконане співробітниками Гарвардського, Гавайського і Техаського університетів (США), саме така ситуація спостерігається в наші дні у метеликів Heliconius cydno alithea, що мешкають в західному Еквадорі. метелики роду Heliconius захищені від хижаків, по-перше, своєю ядовитостью, по-друге, яскравою «попереджає» забарвленням. При цьому у них широко поширена так звана мюллеровская мімікрія (Müllerian mimicry) – маскування одних отруйних видів під інші (про інший вид мімікрії – бейтсовской, при якій неотруйні види маскуються під отруйних, див .: Незвичайна маскування у жаб пов'язана зі здатністю хижаків до узагальнень , «Елементи», 13.03.2006). Мюллеровская мімікрія прискорює навчання хижаків: «обпікшись» на одній з отруйних метеликів, хижак вже не буде випробовувати долю, нападаючи на інші схожі види. Раніше на метеликах Heliconius було показано (в тому числі за допомогою експериментів з переселення метеликів з одних частин ареалу в інші),що пристосованість (виживаність) метеликів-наслідувачів в природі безпосередньо залежить від частоти виникнення метеликів-моделей: з усіх наслідувачів найвища пристосованість виявляється у тих, хто маскується під найбільш масовий вид «моделей» в даній місцевості. Цей результат, між іншим, є одним з багатьох експериментальних підтверджень дієвості природного відбору в природі.

Раніше були детально вивчені дві пари наслідують один одному видів Heliconius cydno galanthus / H. sapho і H. pachinus / H. hewitsoni, Що мешкають по різні боки вододілу в Коста-Ріці. Перший вид в кожній парі – наслідувач, другий – модель; для першої пари характерні білі плями на крилах, для другої – жовті. Генетичний аналіз показав, що види-наслідувачі складаються в більш близькій спорідненості один з одним, ніж зі своїми моделями. У лабораторних умовах два види наслідувачів здатні схрещуватися і давати плідне гібридне потомство, хоча при наявності вибору вони завжди вважають за краще партнерів зі свого виду. Міжвидові схрещування дозволили встановити, що колір плям на крилах (білий або жовтий) визначається двома алелями (варіантами) одного-єдиного гена, причому білий аллель – домінантний, а жовтий – рецесивний.Спадкування відбувається строго «по Менделю»: при схрещуванні білих H. cydno galanthus з жовтими H. pachinus перше покоління гібридів виявляється білим, а в другому спостерігається розщеплення 3: 1 (три білих метелики на одну жовту). Природа гена, що відповідає за вибір між жовтою і білою забарвленням, поки не встановлена. Відомо тільки його становище на хромосомі, а сам ген фігурує в літературі під умовною назвою «локус К».

H. cydno galanthus і H. pachinus – це «добре розійшлися» види, в природі не перехресні і навіть не симпатричні: вони живуть в різних районах Коста-Ріки. Генетичний аналіз підтвердив, що їх генофонду вже досить давно існують в ізоляції один від одного.

Інша картина спостерігається в Еквадорі, де теж є два види-моделі – білий і жовтий, і два наслідувача. Однак в даному випадку обидва наслідувача відносяться до одного і того ж виду (формально – навіть до одного підвиду): H. cydno alithea. Обидві моделі і вид-імітатор, підрозділ на жовту і білу форми, проживають на одній і тій же території.

"Еволюційний древо" представників трьох видів метеликів роду Heliconius, засноване на аналізі 800 ділянок геному. Колір значків (гуртків і трикутників) відповідає кольору крил.Малюнок показує, що H. cydno pachinus і H. galanthus є добре відособленими видами, а жовті і білі форми H. cydno pachinus утворюють єдину популяцію. Мал. з обговорюваної статті вScience

Схрещуючи метеликів між собою, автори переконалися, що успадкування ознаки «жовті або білі плями на крилах» у H. cydno alithea засноване на тому ж генетичному механізмі, що і у видів з Коста-Ріки, і відповідає за нього той же самий локус К. Потім автори експериментально вивчили переваги білих і жовтих самців H. cydno alithea при виборі самок. Виявилося, що жовті самці явно воліють жовтих самок. Білі самці, навпаки, виявилися невибірковими: вони однаково активно доглядають і за білими, і за жовтими самками.

Автори проаналізували більше 800 поліморфних ділянок геному у білих і жовтих метеликів. Отримані результати свідчать про те, що перевагу «собі подібних», характерне для жовтих самців, не в змозі помітно послабити генетичний обмін між формами з різним кольором крил. Незважаючи на вибірковість жовтих самців, жовті та білі метелики H. cydno alithea фактично утворюють єдину популяцію. Це проявляється, зокрема, в тому, що на еволюційних деревах білі і жовті особини розташовуються упереміж і навідріз відмовляються формувати відокремлені кластери.

Таким чином, у наявності єдина популяція, всередині якої лише ледь намітилося поділ на дві репродуктивно ізольовані частини. Ці частини вже дівергіровалі екологічно, тобто розійшлися по екологічних нішах (в даному випадку – по «наслідувальною» нішах: вони наслідують різним видам-моделям). Між ними намітилося і репродуктивне поділ, але воно проявляється поки тільки в шлюбних перевагах самців однієї з двох форм. Автори відзначають, що цей поділ в майбутньому цілком може стати (а може і не стати, звичайно) основою для повного поділу вихідної популяції на два види. Одних лише переваг жовтих самців для цього мало. Популяція зможе розділитися на два види тільки в тому випадку, якщо з'являться додаткові фактори, що сприяють такому розподілу. Автори згадують три можливих сценарії, які в майбутньому можуть розділити H. cydno alithea на два види:

1) Поява ще якогось ознаки, крім кольору крил, по якому метелики будуть проявляти позитивну вибірковість (перевагу собі подібних) при схрещуванні. Хорошим кандидатом на таку ознаку є варіації в форму й розмір чорних плям на передніх крилах (на першому малюнку ці варіації відзначені червоними стрілками).Наявні варіації роблять метеликів-наслідувачів більш-менш схожими на різні модельні види, проте їх вплив на пристосованість наслідувачів поки не виявлено. Особи з різною формою чорних плям зустрічаються з однаковою частотою серед жовтих і білих метеликів.

2) Поява позитивної вибірковості не лише у жовтих, але і у білих самців.

3) Просторове розбіжність ареалів двох видів метеликів-моделей, яке, в свою чергу, може бути викликано розбіжністю ареалів їх кормових рослин.

Якщо щось з перерахованого в майбутньому відбудеться, не виключено, що H. cydno alithea розділиться на два види.

Дослідження показало, що репродуктивна ізоляція може зародитися в популяції навіть в тому випадку, якщо ніякої явної вигоди ця ізоляція нікому не дає. Вважається, що при екологічному видоутворенні (тобто при розбіжності майбутніх видів по різних нішах) найважливішим стимулом для розвитку ізолюючих механізмів є знижена пристосованість гібридів у порівнянні з «чистими» батьківськими формами. Зниження життєздатності у гібридів зазвичай пов'язане зі змішуванням батьківських адаптивних ознак. Але у метеликів H.cydno alithea при схрещуванні жовтих особин з білими ніякого змішування не відбувається, тому що адаптивний ознака успадковується моногенно, з повним домінуванням. Гібридний нащадок одержує не проміжний біло-жовтий фенотип, який міг би виявитися неадаптівним, а один з батьківських фенотипів в чистому вигляді – або білий, або жовтий. Немає ніяких підстав припускати знижену життєздатність потомства від «змішаних» шлюбів у порівнянні з потомством від шлюбів «одноколірних».

Чому жовті самці стали віддавати перевагу жовтих самок? Оскільки це перевагу, очевидно, не дає ніяких переваг, ми не можемо пояснити його розвиток дією природного відбору. Перевага сформувалося або просто випадково, або автоматично, як побічний продукт якихось внутрішніх зв'язків в організмі або існували раніше біологічних механізмів.

Що значить «випадково»? Наприклад, якийсь гіпотетичний ген, який відповідає за перевагу жовтих або білих самок, міг випадково опинитися на хромосомі дуже близько до локусу К, і тому вони успадковуються сцепленно. Генетичні експерименти підтвердили,що забарвлення і вибірковість дійсно успадковуються строго сцепленно – проте вони не довели, що ці дві ознаки залежать від різних генів, а не від одного і того ж локусу К. До того ж, як би близько не розташовувалися один до одного гени на хромосомі, їх зчепленість іноді все-таки повинна порушуватися через кросинговеру, а це не підтверджується фактами. Тому для того, щоб прийняти гіпотезу «випадкової сцепленности», потрібно ще ввести додаткове допущення, згідно з яким ділянку хромосоми, що включає обидва гена, що не піддається рекомбінації, тобто кросинговер всередині нього ніколи не відбувається. Відсутність рекомбінації може бути викликано, наприклад, інверсією.

Цей сценарій передбачає випадковий збіг декількохмалоймовірних подій. Тим часом симпатрическое видоутворення – явище дуже поширене. Тому повинні бути інші механізми автоматичного зародження ізоляції, які не потребують такого рідкісного збігу обставин.

Не виключено, що локус До може одночасно впливати і на колір крил, і на вибірковість самців. На думку авторів, це не так вже неможливо – особливо якщо врахувати, що у метеликів одні і ті ж пігменти можуть використовуватися і для фарбування крил, і як світлофільтри в очах.

Інша можливість – на мій погляд, найочевидніша – полягає в тому, що самець робить вибір «з оглядкою на себе»: він бачить, якого кольору крила у нього самого, і вибирає таких же самок. В цьому випадку самець-мутант зі зміненим кольором крил автоматично відразу почне надавати перевагу самок з такою ж мутацією. Але тоді залишається незрозумілим, чому вибирають собі подібних тільки жовті самці, а білі доглядають за всіма самками без розбору.

При вирішенні цієї загадки слід враховувати, що жовте забарвлення – рецесивний ознака, а біла – домінантний. Тому всі жовті самці гомозиготні по локусу К, а більшість білих – гетерозиготних: одна з копій цього гена у них «жовта», інша – «біла». Якщо припустити, що самцям відомий не тільки колір крил самки, а й її генотип (гетерозиготна вона або гомозиготна по локусу К), то модель «вибору з оглядкою на себе» повністю пояснює спостережувану картину. Виходить, що і білі, і жовті самці воліють собі подібних, але не за фенотипом (кольором крил), а за генотипом: кожен самець вибирає самок, у яких є такі ж, як у нього, аллели локусу К (про те, як може здійснюватися таке «генетичне тестування», див. в замітці: Видоутворення – особиста справа кожного, «Елементи», 15.02.2006).

Так чи інакше, остаточної відповіді на питання, чому жовті самці воліють жовтих самок, поки немає. Однак дана робота переконливо показує, що окремі «будівельні блоки», з яких в подальшому може бути побудований надійний ізолюючий бар'єр між розбіжними видами, можуть формуватися в надрах єдиної популяції навіть в тому випадку, якщо ніякого адаптивного переваги подібна ізоляція (виборче схрещування з собі подібними ) поки не дає. Це, звичайно, ніяке не «заглядання вперед» і не «рух до заздалегідь наміченої мети» – формування двох нових видів. Швидше за все, це автоматична реакція виробилися раніше в ході еволюції механізмів вибору шлюбного партнера на генетичні зміни в популяції (див. Також: Стрес сприяє близькоспоріднених схрещуванням, «Елементи», 19.03.2009).

У додаткових матеріалах до статті дано перелік добре вивчених прикладів екологічного видоутворення. У більшості цих прикладів видоутворення відбувалося в умовах симпатрии. Нижче наводиться частина цього списку. Він може виявитися корисним не тільки для суперечок з креационистами, які стверджують,що нібито «немає доведених випадків перетворення одного виду в інший», а й для переконання тих еволюціоністів, які, залишаючись вірними ідеям Е. Майра, продовжують вважати Симпатричні сценарій видоутворення вкрай малоймовірним і «вірять» тільки в аллопатрических сценарій.

Інші вивчені приклади сімпатріческого видоутворення, «захопленого» дослідниками на різних стадіях:

1) Риби Amphilophus citrinellus і A. zaliosus в озері Апойо в Нікарагуа (Для видоутворення не потрібні бар'єри, "Елементи", 13.02.2006).
2) Пальми Howea forsteriana і H. belmoreana на острові Лорд-Хау в 580 км від східного узбережжя Австралії (Еволюція без перешкод: ботаніки знайшли новий доказ видоутворення без географічних бар'єрів, «Елементи», 13.02.2006).
3) Мухи Rhagoletis pomonella і наїзники Diachasma alloeum, Підрозділ на «яблуневі» і «бояришніковая» форми (Ланцюгова реакція видоутворення, «Елементи», 11.02.2009).
4) трьохголкова колючка Gasterosteus aculeatus, Підрозділі на два види – донний і пелагічний – в озерах Канади (Експериментально підтверджено вплив видоутворення на властивості екосистем, «Елементи», 06.04.2009).
5) В'юрків Nesospiza acunhae і N. wilkinsi на островах Трістан-да-Кунья (Видоутворення на різних островах іде паралельними шляхами, «Елементи», 15.03.2007).
6) палочника Timema cristinae (Sandoval, 2008).
7) Стебловий метелик Ostrinia nubilalis.
8) Риби-цихліди роду Pundamilia (Carleton et al., 2005).
9) Морська равлик Littorina saxatilis (Cruz et al., 2004).
10) Рослини Mimulus lewisii і M. cardinalis.
11) Метелик-листовійка Zeiraphera diniana (Emelianov et al., 2001).
12) Горохова попелиця Acyrthosiphon pisum (Frantz et al., 2009).
13) Риба Gambusia hubbsi (Langerhans et al., 2007).
14) Рослина Anthoxanthum odoratum (Snaydon & Davies, 1976).
15) Риби Hypoplectrus (Puebla et al., 2007).
16) Риби-вусачі озера Тана в Ефіопії (Sibbing et al., 1998).

джерело: Nicola L. Chamberlain, Ryan I. Hill, Durrell D. Kapan, Lawrence E. Gilbert, Marcus R. Kronforst. Polymorphic Butterfly Reveals the Missing Link in Ecological Speciation // Science. V. 326. P. 847-850. 6 November 2009. DOI: 10.1126 / science.1179141.

Див. також:
1) Видоутворення – особиста справа кожного, «Елементи», 15.02.2006.
2) А. В. Марков. Як відрізнити своїх від чужих? Неканонічні механізми репродуктивної ізоляції.
3) Пол пташенят залежить від думки самки про свого чоловіка, «Елементи», 23.03.2009.

Олександр Марков


Like this post? Please share to your friends:
Залишити відповідь

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: