За форму статевого апарату у дрозофіли відповідають ті ж гени, що і за частоту шлюбної пісеньки • Варвара Веденина • Новини науки на "Елементи" • Генетика, Еволюція

За форму статевого апарату у дрозофіли відповідають ті ж гени, що і за частоту шлюбної пісеньки

копуляція Drosophila montana. Зображення з сайту www.jyu.fi

На ранніх щаблях видоутворення репродуктивна ізоляція нерідко починається зі змін в шлюбних сигналах самців і відповідних змін в уподобаннях самок. Показано, що шлюбні сигнали можуть еволюціонувати дуже швидко, так як при наявності поведінкової ізоляції молоді види можуть бути цілком генетично сумісні. Вважається, що якщо яка-небудь ознака еволюціонує швидко, то, швидше за все, характер його спадкування обумовлений малим числом генів. У близькоспоріднених видів дрозофіл шлюбні сигнали надзвичайно різноманітні: це феромони, акустичні сигнали, танці, стереотипні обмацування і облизування. Деякі біологи до цього різноманіттю сигналів відносять ще генітальні апарати самців, які сильно варіюють за формою і розміром, тоді як відповідні апарати самок досить одноманітні. Щоб визначити характер успадкування форми статевого апарату, у двох ліній Drosophila montana провели картування локусів кількісних ознак. Виявилося, що за варіації форми фалоса дрозофіли в основному відповідальна група генів, локалізованих на другий хромосомі, в області інверсії.Раніше було показано, що той же самий ділянку хромосоми відповідає за відмінності в акустичних сигналах самців.

Генетичні основи поведінки давно привертали увагу дослідників, але тільки останнім часом з'явилися молекулярні методи, що дозволяють більш точно вивчати їх. З іншого боку, все більше з'являється прикладів того, що між спорідненими видами може існувати тільки етологічна ізоляція (ускладнення спарювання, обумовлене особливостями поведінки). Багато видів-двійники, які не схрещуються в природі, можуть схрещуватися в штучних умовах і давати не тільки життєздатне, але і плідне потомство. Швидше за все, ці види недавно розійшлися і ще не встигли накопичити власних мутацій, тому продовжують бути генетично сумісними. Багато таких експериментів поставлено на комах, особливо на штучно виведених лініях Drosophila melanogaster.

Незважаючи на зручність D. melanogaster як об'єкта вивчення, вчені, проте, все частіше звертаються до диким родичам цього виду. На це є кілька причин, і одна з них в тому, що далеко не всі процеси можна досліджувати на синантропних формах (пристосованих до умов, створеним або видозміненим діяльністю людини).Наприклад, популяційної мінливість має сенс вивчати у дико живучих видів.

Група видів D. virilis включає в себе багато видів-двійників, поширених майже по всьому світу. У деяких представників цієї групи геном повністю отсеквенірован, так що вони не поступаються D. melanogaster в зручності досліджень. З іншого боку, особливості їхньої поведінки сильно відрізняються від поведінки D. melanogaster. Зокрема, процес залицяння в групі D. virilis являє собою зовсім іншу послідовність обміну сигналами різної модальності. У D. melanogaster самець спочатку обмацує самку передніми лапками, потім співає (відводячи одне крило в сторону і вібруючи їм), потім облизує черевце самки і, якщо самка приймає залицяння, намагається копуліровать (докладніше можна подивитися, наприклад, тут: Ejima, Griffith, 2007. Measurement of Courtship Behavior in Drosophila melanogaster). У групі D. virilis послідовність цих актів більш складна. Залицяння також починається з обмацування, але незабаром самець починає облизувати самку своїм хоботком, не припиняючи обмацування. Через деякий час підключається спів, і всі три сигналу різної модальності (тактильний, хімічний та акустичний) можуть видаватися одночасно.Через якийсь час самець крутиться навколо самки, при цьому він може продовжувати співати. У різних видів групи D. virilis послідовність, порядок і тривалість різних актів залицяння можуть істотно варіювати.

Група фінських вчених на чолі з Аннелі Хойккала (Anneli Hoikkala) давно досліджує пісні самців цієї групи. Вони показали, що пісеньки різних видів можуть сильно відрізнятися за тривалістю і частотою імпульсів (рис. 1) і тому можуть служити видоспецифічні ознакою.

Мал. 1. Філогенії і акустичні сигнали групи Drosophila virilis. Зображення з сайту herkules.oulu.fi

Ще більш надійним діагностичним ознакою в цій групі виявилося будова генітального апарату самців (див .: Kulikov et al., 2004. Morphological analysis of male mating organ in the Drosophila virilis species group: a multivariate approach). Існує думка, що генітальний апарат самців може перебувати під сильним статевим відбором, подібно різним сигналам залицяння. Сигнали залицяння, на відміну від призовних сигналів, зазвичай видаються самцем в безпосередній близькості від самки, і вважається, що їх функція – не стільки розпізнавання самкою самця свого виду, скільки оцінка самкою якості статевого партнера. В такому випадку, копулятивний апарат можна вважати сигналом залицяння максимально близького дії. Такий підхід активно розробляє Вільям Еберхард (William G.Eberhard) зі Смітсонівського інституту тропічних досліджень.

Існує правда і інша точка зору: геніталії самця і самки повинні підходити один до одного як ключ до замка. Таке відповідність виявлено у багатоніжок і у деяких видів метеликів-совок. Однак багатьом іншим тваринам, особливо численним видам комах, властиво неймовірне різноманіття копулятивних апаратів самців при дивовижному одноманітності відповідних органів самок. Не випадково в визначниках комах багато видів-двійники можна визначити лише по самцям, вірніше по їх геніталій. Незважаючи на те що, завдяки систематики, геніталії комах досить добре вивчені, про генетичні основи спадкування копулятивного апарату відомо дивно мало.

Біологи з Цюріхського університету спільно з колегами з Австрії, Португалії, Фінляндії та Шотландії поставили завдання з'ясувати характер успадкування морфології копулятивного апарату у D. montana (Див .: Schaefer et al., 2011. Multiple quantitative trait loci influence intra-specific variation in genital morphology between phylogenetically distinct lines of Drosophila montana). Цей вид, що відноситься до групи D. virilis, займає величезний ареал і зустрічається як в Старому, так і в Новому Світі.Крім того, відомо, що пісеньки самців цього виду з різних популяцій, наприклад з Колорадо (США) і Фінляндії, розрізняються по частоті, а самки – по перевагах до різній частоті сигналу. У минулому році приблизно той же колектив авторів проаналізував характер успадкування пісні D. montana методом генетичного картування (Див .: Schaefer et al., 2010. A microsatellite linkage map for Drosophila montana shows large variation in recombination rates, and a courtship song trait maps to an area of ​​low recombination). За допомогою цього методу знаходять так звані локуси кількісних ознак (Quantitative trait loci, QTL). Ці локуси є ділянками ДНК, що містять гени або зчепленими з генами, які відповідають за той чи інший кількісний ознака.

До кількісним відносять такі ознаки, які можуть мати безперервні значення, наприклад зростання або колір шкіри. Їм можна протиставити ознаки, що змінюються дискретно, наприклад, руде волосся у людини, що визначаються рецесивним алелем, або гладка або зморшкувата поверхню горошин із знаменитих менделевских експериментів. Спадкування багатьох кількісних ознак відбувається зовсім не по Менделю, а визначається багатьма генами малого ефекту. Зміна одного гена практично не впливає на вираз ознаки або впливає дуже незначно.Гени, як правило, розташовуються на різних хромосомах, а якщо якісь з них виявляються на одній хромосомі, то часто виявляються незчеплених.

QTL-картування – це статистичний аналіз алелей, приурочених до даного локусу, і фенотипів (ознак), що визначаються даними аллелем. Особливість цього методу полягає в тому, що у досліджуваного організму треба вибрати якомога більше генетичних маркерів на різних хромосомах (рис. 2). Часто такими маркерами бувають мікросателіти – короткі ділянки ДНК, що складаються з повторюваних фрагментів довжиною від однієї до 6 пар основ. Чим більше є таких маркерів, тим більша ймовірність, що він розташовується недалеко від гена, що має відношення до спадкоємства даної ознаки. Інша особливість цього методу: для досліджень необхідно вибрати близькоспоріднені види, або підвиди або лінії одного виду, які легко б схрещувалися, але розрізнялися по досліджуваній ознаці. Ці види треба не тільки схрестити, а й отримати потомство першого (F1) і другого (F2) поколінь. Саме F2 використовують для аналізу кореляцій виразів ознаки (фенотипу) і генетичних маркерів,оскільки в чотирьох реципрокних схрещуваннях F2 можна отримати дуже багато комбінацій генетичних маркерів і варіацій досліджуваного фенотипу.

Мал. 2. Рекомбінаційні і цитологічні карти для п'яти хромосом Drosophila montana. На картах нанесені позиції мікросателітів, початково знайдених у D. virilis (Vir …) і у D. montana (Mon …). лінії позначають положення маркерів. букви зліва відносяться до інверсія, показаним для стандартної, Канадської і гігантської форм D. montana. Малюнок зі статті Schaefer et al. 2010Мал. 3. верхній рисунок показує вид збоку дістіфаллуса самця D. montana. Задній кінець має дві крючковідние структури (Н); звідси виходить сперма під час копуляції. Довжина масштабної лінійки 0,1 мм. На двох інших малюнках показані контури двох головних компонент, що описують варіації форми дістіфаллуса. контури відповідають середнім значенням і двох стандартних відхилень. Малюнок з обговорюваної статті в Journal of Evolutionary Biology

Отже, дві популяції D. montana розрізнялися по частоті пісеньки. Частоту пісеньки поміряти нескладно, маючи відповідну апаратуру. А ось описати форму дістіфаллуса (найбільш специфічний елемент генітального апарату самця; рис. 3) – більш складне завдання. Для цього автори застосували морфометричний аналіз, Використовуючи спеціальні комп'ютерні програми. В результаті аналіз головних компонент (principal component analysis, PCA) показав, що перші чотири компоненти достовірно описують 70% відмінностей в формі і розмірі дістіфаллуса у батьківських ліній D. montana (На рис. 3 показані контури тільки двох компонент, що описують варіації форми).

QTL-картування виявило 5 локусів, які достовірно впливають на мінливість форми дістіфаллуса D. montana. Однак все крім одного локусу лише незначно впливають на форму геніталій, і тільки один локус пояснює більш 20% всієї фенотипической варіації форми дістіфаллуса. На рис. 4A криві відображають ймовірність того, що той чи інший генетичний маркер асоційований з відмінностями в формі копулятивного апарату. Максимальна ймовірність такої кореляції виявляється між локусом vir32 ms і другий компонентою, яка описує форму дістіфаллуса. Чим примітний цю ділянку? Виявляється, він знаходиться в області інверсії на 2-й хромосомі.

хромосомні інверсії – це перебудови хромосоми, пов'язані з поворотом окремих ділянок на 180 °. Це досить часте явище, і у різних видів дрозофіл знайдено безліч інверсій (рис. 2).У інвертованих ділянках хромосом набагато рідше відбувається рекомбінація генів, ніж у нормальних ділянках.

Імовірно поруч з генетичним маркером vir32 ms знаходиться ряд генів, відповідальних за успадкування форми дістіфаллуса, і в силу їх локалізації в області інверсії вони успадковуються сцепленно. Можливо, саме тому цей локус пояснює великий відсоток мінливості копулятивного апарату D. montana.

Автори цих досліджень зробили ще один цікавий висновок. Якщо за відмінності в формі копулятивного апарату D. montana відповідають принаймні 5 локусів, розташованих на різних ваутосомах, то розмір дістіфаллуса визначається лише одним локусом на Y-хромосомі і одним локусом на X-хромосомі, причому не достовірно (рис. 4А). Таким чином, розмір і форма геніталій регулюється незалежно, і успадкування форми копулятивного апарату складніше, ніж спадкування розміру. Потрібно відзначити схожість з характером успадкування деяких інших ознак. Наприклад, раніше було виявлено, що за форму крила у D. melanogaster відповідає більше локусів, ніж за розмір крила. Дослідження успадкування форми і розміру зубів у мишей показали подібні результати.

Мал.4. Результати QTL-картування форми і розміру дістіфаллуса (A) І несучої частоти пісні (B) у D. montana для чотирьох аутосом (с2-С5), двох зчеплених груп X-хромосом (СX) і Y-хромосоми (Сy). криві відображають ймовірність того, що той чи інший генетичний маркер асоційований з відмінностями в формі копулятивного апарату (A) Або з відмінностями в частоті пісні (B). Маркери мають назви «vir …», якщо вони початково виявлені у D. virilis і «mon …», якщо у D. montana. малюнок A з обговорюваної статті в Journal of Evolutionary Biology, малюнок B з більш ранньої статті тих же авторів (Schaefer et al., 2010)

Нарешті, ще один примітний висновок з виконаної роботи полягає в тому, що локус, який надає максимальний ефект на форму дістіфаллуса, лежить в тій же області, що і локус, що визначає відмінності в частоті пісеньок D. montana. (Рис. 4В). Такий збіг говорить про те, що шанс знайти локуси кількісних ознак сильно підвищується в областях низької рекомбінації, зокрема в області хромосомних інверсій. Ко-локалізація локусів, що регулюють два таких різних ознаки, як пісенька і копулятивний апарат, свідчить про важливу роль цих хромосомних регіонів у швидкій дивергенції ознак, які перебувають під статевим відбором.

джерело: M. A. Schäfer, J. Routtu, J.Vieira, A. Hoikkala, M. G. Ritchie, C. Schlötterer. Multiple quantitative trait loci influence intra-specific variation in genital morphology between phylogenetically distinct lines of Drosophila montana // Journal of Evolutionary Biology. 2011. V. 24. P. 1879-1886.

Див. також:
1) M. A. Schäfer, D. Mazzi, K. Klappert, H. Kauranen, J. Vieira, A. Hoikkala, M. G. Ritchie, C. Schlötterer. A microsatellite linkage map for Drosophila montana shows large variation in recombination rates, and a courtship song trait maps to an area of ​​low recombination // Journal of Evolutionary Biology. 2010. V. 23. P. 518-527.
2) Щоб стати родоначальником нового виду, потрібно скласти нову пісню, "Елементи", 26.01.2007.

Варвара Веденина


Like this post? Please share to your friends:
Залишити відповідь

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: