Вставка генома вольбахія може призводити до розвитку нової статевої хромосоми у її господарів • Сергій Лисенков • Новини науки на "Елементи" • Генетика, Паразитологія, Мікробіологія, Еволюція

Вставка генома вольбахія може призводити до розвитку нової статевої хромосоми у її господарів

Мал. 1. Мокриця-броненосець Armadillidium vulgare (Відноситься до загону рівноногих раків Isopoda). Фото © J. P. Richards з сайту Британської групи по Багатоніжка і равноногим ракоподібних (bmig.org.uk)

Ендосімбіотіческіе бактерії-вольбахія відомі тим, що підпорядковують своїх потреб розмноження господарів. Зокрема, багато хто з них мають феминизирующим ефектом – зрушують співвідношення статей в сторону самок. Крім того, відомо, що частина їх ДНК шляхом горизонтального переносу може переходити в геном господарів. У новому дослідженні французьких вчених показано, що ці їхні властивості можуть сприяти довгостроковій еволюції системи визначення статі у заражених ними організмів. Наземні ракоподібні мокриці-броненосці Armadillidium vulgare, Заражені бактерією вольбахія, втратили W-хромосому, відповідальну за розвиток в самку (заражені мокриці виробляють в основному самок, фемінізіруя генетичних ZZ-самців, через що з популяції зникають генетичні самки ZW, а разом з ними і жіноча W-хромосома) . Однак згодом в деяких популяціях мокриць в результаті великої вставки з генома вольбахія в одну з хромосом мокриць виник f-елемент, який відповідає за розвиток в самок навіть за відсутності бактерій.Таким чином, у цих ракоподібних сформувалася нова пара статевих хромосом замість старих, які втратили свою функціональність через зникнення жіночого варіанту.

Хоча більшість видів багатоклітинних тварин роздільностатеві (тобто в них є самці і самки), способи регуляції розвитку ембріона за чоловічим або жіночим шляху можуть істотно відрізнятися навіть у близьких видів (див. Визначення статі). Крім хромосомної системи визначення статі, як у людини, відомі також температурна система у крокодилів (на підлогу крокодильчиків впливає температура розвитку яйця) і гапло-диплоидная система у перетинчастокрилих (самці розвиваються з незапліднених яєць, які несуть гаплоїдний набір хромосом, а самки – з запліднених, з диплоїдним набором).

Хромосомне визначення статі теж може бути різним. Наприклад, майже всім ссавцям властива так звана XX / XY-система – коли самки несуть дві Х-хромосоми (генотип ХХ), а для розвитку по самцового типу необхідна наявність однієї Y-хромосоми (генотип XY). Той підлогу, представники якого несуть дві однакові статеві хромосоми, називається гомогаметною (так як дає однакові статеві клітини-гамети, що несуть Х-хромосому), а інший – гетерогаметним (дає гамети двох типів – з Х- і з Y-хромосомою).В ZZ / ZW-системі, поширеної у птахів, ситуація схожа, тільки гетерогаметним підлогою виявляється жіночий (самці мають генотип ZZ, а самки – ZW).

Самі по собі системи визначення статі виявляються дивно лабільними, часто розрізняючи у близьких видів, що навіть не дозволяє використовувати їх при з'ясуванні філогенезу (див., Наприклад, SD Sarre et al., 2011. Transitions between sex-determining systems in reptiles and amphibians ). Сам факт легкості зміни системи визначення статі можна пояснити тим, що в цьому випадку не змінюються механізми розвитку по тій чи іншій колії, а лише змінюється "перемикач", що переводить розвиток з чоловічого шляху на жіночий або навпаки.

При цьому причини і механізми переходу від однієї системи визначення статі до іншої залишаються багато в чому неясними. Одна з гіпотез пов'язує зміну варіантів з відбором на співвідношення статей. Згідно еволюційним моделям, для більшості видів оптимальним є співвідношення самців і самок 1: 1 (див. Принцип Фішера). Однак в деяких випадках воно може порушуватися за рахунок діяльності "егоїстичних" генетичних елементів, поширення яких пов'язане з одним із статей: виникає відбір на співвідношення статей, компенсуючий ефект "егоїстичних" елементів.

Однак не так-то легко знайти в природі модельні системи, на яких можна вивчати еволюцію систем визначення статі: найчастіше ці системи стабільні всередині виду і мінливість по ним мінімальна або взагалі відсутня. Одним із винятків є сухопутне равноногим ракоподібні мокриці-броненосець Armadillidium vulgare (Рис. 2). У нормі у цій мокриці спостерігається ZZ / ZW-визначення статі. Однак багато самки заражені бактерією вольбахія (Wolbachia) І виробляють в основному самок, фемінізіруя генетичних ZZ-самців (див .: А. Марков. Античоловічого мікроб). У цій ситуації з популяції поступово зникають генетичні самки ZW, а разом з ними втрачається жіноча W-хромосома.

Однак відомі лінії цих мокриць, заражені вольбахія, але так само неухильно відтворюють перекіс в сторону самок за рахунок невідомого f-елементи – гіпотетичного генетичного фактора, переключающего розвиток ZZ-самців на "самочій" варіант. Ще в 1984 році французькі вчені висловили гіпотезу, що цим фактором є вбудований в геном мокриці фрагмент ДНК вольбахія (див. J. J. Legrand et al., 1984. Nouvelles données sur le déterminisme génétique et épigénétique de la monogénie chez le crustacé isopode terrestre Armadillidium vulgare Latr.). І тільки зараз у цієї гіпотези з'явилися підтвердження.

Мал. 2. Просвічує електронна мікрофотографія ооцитів самок мокриці-броненосця, несучих f-елемент (вгорі), Інфікованих вольбахія (у середині) І не мають ні f-елемента, ні вольбахія (внизу). Бактеріальні клітини вольбахія в цитоплазмі ооцитів показані білими стрілками. Ооцити з самок, які несуть f-елемент, не мають вольбахія всередині. mt – мітохондрія. Довжина масштабного відрізка: 2 мкм. Фото з обговорюваної статті в PNAS

Група французьких учених з Університету Пуатьє (до речі, серед них не було жодного із співавторів вищезгаданої статті 1984 року) на чолі з Себастьяном Леклерком (Sébastien Leclercq) отсеквеніровала геноми чотирьох самок мокриць з датської популяції, що несе f-елемент. 0,11% всіх прочитаних послідовностей ДНК показали високу схожість з відомими геномами вольбахія, при цьому їх вдалося зібрати в дев'ять довгих фрагментів-скаффолдов (проміжних неповних структур секвенируемой послідовності, які допомагають збірці її повної версії; см. Е. Прохорчук. Код життя: прочитати не означає зрозуміти), найбільший з яких мав довжину 3,13 Мб (Мегабаз – мільйонів пар основ). Причому найбільш близькі ці послідовності виявилися до феминизирующим штамів вольбахія, що заражають досліджуваний вид мокриць та його близького родича.

Звичайно, найпростіше ці результати можна було б пояснити тим, що в цих мокриць живуть вольбахія, які і були отсеквеніровани разом з ракоподібними. Однак ці мокриці були взяті з популяції, в якій немає вольбахія. Але дослідники додатково переконалися в цьому: трансмісійний електронний мікроскоп не показав наявності бактеріальних клітин в ооцитах, добре видних в заражених особин (рис. 2). Крім того, навіть якщо зібрати всі гени вольбахія, виявлені в отсеквенірованних послідовності, то 331 ген з повного набору в 1888 генів будуть відсутні або будуть істотно вкорочені, причому 85 з цих 331 необхідні для життєдіяльності бактерії.

Вісім з дев'яти бактеріальних скаффолдов виявилися тільки в самках і, крім того, дісталися у спадок разом. З цього дослідники зробили висновок, що всі вони і являють собою єдиний f-елемент, що виник в результаті вставки з генома вольбахія в одну з хромосом мокриці, в той час як дев'ятий скаффолд – це слід незалежного епізоду горизонтального переносу ДНК від бактерії до членистоногих. Функціональна роль великий вставки з генома вольбахія як фемінізується агента підтверджується і тим, що вона успадковується строго по материнській лінії,що показано в генеалогічному аналізі протягом шести поколінь. Крім того, перші вісім скаффолдов з генів вольбахія (гаданий f-елемент) в два рази рідше зустрічався в результатах секвенування, ніж дев'ятий скаффолд – саме так і повинно бути, якщо цей фемінізується агент працює в гемізіготен як W-хромосома!

Останнє, що з'ясували дослідники, провівши схрещування з мокрицями з іншої популяції з ZZ / ZW-визначенням статі, – це те, що f-елемент (тепер його можна розглядати як синонім великий вставки з генів вольбахія) розташований не в вихідної статевій хромосомі мокриці, а вбудований в колишню аутосому (нестатеве хромосому). Таким чином, у цих ракоподібних виникла нова пара статевих хромосом.

Отримані результати підтверджують вихідну гіпотезу більш ніж 30-річної давності про зміну системи визначення статі у мокриць (рис. 3). Зараження фемінізується вольбахія призвело до втрати однієї з вихідних статевих хромосом (W) і переходу на цитоплазматическое визначення статі (мабуть, за рахунок бактерій). При цьому вихідна Z-хромосома функціонально стала однією з аутосом. Після цього відбулася велика вставка генів вольбахія, включаючи ті,що відповідають за фемінізується ефект (що саме це за гени, поки точно не відомо) в одну з аутосом, а припинення інфікування вольбахія (в цьому немає нічого дивного – такі випадки "лікування" вже відомі) призвело до відновлення на новій основі ZZ / ZW -хромосомного визначення статі.

Мал. 3. Еволюційний сценарій зміни системи визначення статі у мокриці-броненосця A. vulgare. На тлі вихідної ZW-гетерогаметних системи (зліва) Придбання фемінізірующіх ендосімбіонтов – бактерій вольбахія – призвело до втрати предковой W-статевої хромосоми і розвитку цитоплазматического визначення статі (центр). Подальша інтеграція шматка генома вольбахія, несучої фемінізірующіе гени (f-елемент), в аутосому генома мокриці (A) і вторинна втрата ендосімбіонтов привели до розвитку нової ZW-гетерогаметних системи (справа). Малюнок з обговорюваної статті в PNAS

В останні роки стає все виразніше видно, наскільки симбіонти, в тому числі бактеріальні, можуть впливати на адаптацію своїх господарів (див. Бактерії-симбіонти замінили морському хробакові органи травлення і виділення, "Елементи", 19.09.2006; Кишкові бактерії допомагають японцям перетравлювати водорості , "Елементи", 08.04.2010; Кишкова бактерія впливає на соціальну поведінку мишей, "Елементи", 21.06.2016).Дослідження французьких вчених показує, що симбіонти можуть брати участь і в такому "інтимному" процесі, як утворення статевих хромосом. Звичайно, поки у нас є дані тільки по одному випадку, ми не можемо сказати, чи є це поширеним механізмом еволюції або, скоріше, біологічним курйозом – для цього потрібні нові дослідження. Однак тепер ми, по крайней мере, знаємо, що такі дослідження мають сенс.

джерело: Sébastien Leclercq, Julien Thézé, Mohamed Amine Chebbi, Isabelle Giraud, Bouziane Moumen, Lise Ernenwein, Pierre Grève, Clément Gilbert, and Richard Cordaux. Birth of a W sex chromosome by horizontal transfer of Wolbachia bacterial symbiont genome // Proceedings of the National Academy of Sciences. December 27, 2016. V. 113. No. 52. P. 15036-15041. Doi: 10.1073 / pnas.1608979113.

Сергій Лисенков


Like this post? Please share to your friends:
Залишити відповідь

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: