Статевий відбір може довести до вимирання • Олександр Марков • Новини науки на "Елементи" • Еволюція, Палеонтологія

Статевий відбір може довести до вимирання

Мал. 1. Статевий диморфізм у сучасній остракоди Vestalenula cornelia. Права частина, права стулка видалена. вгорі – самка, внизу – самець з великим копулятивним органом. Статевий диморфізм зачіпає також будова п'ятої пари кінцівок (L5), яку самці використовують для утримання самки під час копуляції. Зображення зі статті H. Ozawa, 2013. The History of Sexual Dimorphism in Ostracoda (Arthropoda, Crustacea) Since the Palaeozoic

Проаналізувавши поширення 93 видів остракод (ракушкових раків) в верхньокрейдяних відкладеннях південно-сходу США, американські палеонтологи виявили зв'язок між силою статевого відбору і ймовірністю вимирання виду. Статевий відбір оцінювали за ступенем міжстатевих відмінностей за розміром і формою раковини. В основі цих відмінностей у остракод лежить гіпертрофія чоловічих статевих органів, породжувана "спермові війнами". Виявилося, що ймовірність (і швидкість) вимирання у видів з максимальним диморфизмом на порядок вище, ніж у видів з мінімальними міжстатевих відмінностями. Результати узгоджуються з припущенням про те, що статевий відбір може прискорювати вимирання видів, стимулюючи розвиток громіздких, "дорогих" адаптацій, що підвищують конкурентоспроможність в боротьбі за статевих партнерів ціною зниження пристосовності до змін середовища.

Статевий відбір відіграє важливу роль в еволюції видів. Його еволюційні наслідки можуть бути дуже різноманітними, але фахівці поки ще далекі від повного розуміння всіх факторів, що впливають на ці наслідки (див. Посилання в кінці новини). Немає ясності і в питанні про те, як впливає статевий відбір на ризик вимирання виду при змінах середовища.

З одного боку, статевий відбір сприяє ефективній відбракування шкідливих мутацій, тим самим зменшуючи генетичний вантаж. Цей ефект був підтверджений в ряді робіт, в тому числі в витонченому еволюційному експерименті на жуках, про який розказано в новини Статевий відбір захищає від вимирання ( "Елементи", 23.05.2015). Зменшення генетичного вантажу, по ідеї, повинно знижувати ймовірність вимирання виду.

З іншого боку, статевий відбір часто підтримує розвиток дорогих адаптацій, що знижують життєздатність або того статі, який володіє цими адаптаціями (як у випадку з громіздкими прикрасами і турнірним зброєю самців), або протилежної (в цьому випадку говорять про "конфлікт підлог", див. Sexual conflict). Можна припустити, що це повинно підвищувати ймовірність вимирання.

Перевіряти подібні припущення найкраще на палеонтологічному матеріалі, який дозволяє оцінити реальні темпи вимирання видів (звичайно, якщо палеонтологічний літопис досить повна). У сучасних тварин ризик вимирання доводиться оцінювати побічно – наприклад, по охоронному статусу або за величиною генетичного вантажу, який, в свою чергу, оцінюється по інших непрямих ознак, таким як темп зниження пристосованості в інбредних лініях.

Проблема, однак, у тому, що знайти підходящих для такого аналізу викопних тварин дуже непросто. По-перше, вони повинні бути масовими, і у них повинна бути докладна викопна літопис, щоб моменти появи і вимирання видів можна було точно датувати. По-друге, у них повинен бути чіткий статевий диморфізм, по вираженості якого можна судити про силу статевого відбору. Причому диморфізм повинен зачіпати не тільки м'які тканини, вкрай рідко зберігаються у викопному стані, але і скелет. Бажано також, щоб група не була повністю вимерлої (як, наприклад, амоніти) і мала живих представників, які дозволили б нам переконатися, що відмінності, прийняті нами за міжстатеві, дійсно є такими (а не міжвидовими або, наприклад, віковими).

Чи не єдиною групою, що задовольняє цим критеріям, є остракоди, або ракушковие раки, – всюдисущі дрібні ракоподібні, які населяють моря і прісні води з кембрійського періоду по теперішній час. Тіло остракод укладено в міцну двостулкову раковину, відмінно зберігається в викопному стані. При цьому у багатьох остракод добре самці відрізняються від самок (рис. 1).

У сучасних представників цітероідних остракод (надродина Cytheroidea) раковинки самців сильніше витягнуті в передньо-задньому напрямку. Це пов'язано з тим, що в задній частині раковини у самця поміщається громіздкий копулятивний апарат. Хоча сам апарат не зберігається в викопному стані, форма стулок недвозначно свідчить про її наявність або відсутність. Це дозволяє впевнено відрізняти самців від самок на викопному матеріалі (рис. 2).

Мал. 2. Статевий диморфізм у двох видів позднемеловой цітероідних остракод, Krithe cushmani (a, гуртки на графіку) і Veenia ponderosana (b, трикутники). На графіку (c) по вертикальній осі відкладена ступінь подовженості раковини (логарифм відношення довжини до висоти), по горизонтальній – розмір раковини (логарифм площі стулки).Видно, що у обох видів самці мають більш видовжену раковину, ніж самки (це справедливо і для всіх інших цітероідних остракод). Що стосується диморфизма за розміром, то він може мати різну спрямованість: у K. cushmani самці дрібніше самок, у V. ponderosana – навпаки. Малюнок з обговорюваної статті в Nature

У сучасних цітероідних остракод розмір чоловічих статевих органів не пов'язаний з будь-якими особливостями шлюбного поведінки (залицянням або сигналами, що подаються самці), а пов'язаний лише з кількістю виробленої сперми і силою м'язів, які цю сперму викидають під час спарювання. Мабуть, гіпертрофія статевих органів у самців є результатом "спермові воєн" (див. Sperm competition).

Якщо самцеві доводиться витрачати ресурси на вирощування величезних статевих органів, то у нього, за інших рівних умов, має залишатися менше сил на все інше. Спермові війни припускають гостру конкуренцію між самцями, що може шкодити здоров'ю самок. В такому випадку самки у відповідь можуть виробити захисні адаптації, теж витратні. За остракодам таких даних немає, але це випливає з загальних міркувань і показано на інших членистоногих (див .: Родинний відбір сприяє кооперації між статями, "Елементи", 20.03.2017).Змінюючи морфологію і фізіологію самців і самок, сильний статевий відбір, очевидно, веде їх від того оптимального будови, до якого привів би їх звичайний природний відбір за відсутності статевого. Іншими словами, організми набувають будова, неоптимальний з точки зору виживання і здатності переносити негаразди, не пов'язані із взаємовідносинами між статями. Тому логічно припустити, що види остракод з сильним статевим диморфізму будуть вимирати в середньому частіше, ніж види із слабким диморфизмом.

Для перевірки цього припущення американські палеонтологи обробили найдокладніші дані по поширенню 93 видів цітероідних остракод в верхньокрейдяних відкладеннях південно-сходу США. Вивчені види сильно розрізняються по виразності статевого диморфізму. Найбільш детально були проаналізовані дані по двом районам в штатах Міссісіпі і Алабама (сині кружки і червоні трикутники на рис. 3, а), де палеонтологічний літопис верхньокрейдяних остракод виключно докладна, а всі верстви з остракодами надійно датовані (рис. 3). Вік вивчених шарів – від 84 до 66 млн років.

Мал. 3. Карта вивчених місцезнаходжень (а) І стратиграфічний поширення 93 видів остракод в східному Міссісіпі (b). Місцезнаходження, враховані на схемі b, Показані синіми гуртками на мапі а. Для кожного з 93 видів остракод (види позначені чотирибуквеними абревіатурами) сірими кружками відзначений вік шарів, в яких даний вид присутній (шкала в млн років тому показана справа). Аналогічний аналіз був проведений і для місцезнаходжень в штаті Алабама, зазначених червоними трикутниками. Місцезнаходження, відмічені чорними хрестиками, Використовувалися для оцінки частоти виникнення видів. Малюнок з обговорюваної статті в Nature

Поява і вимирання видів аналізувалося в межах кожного з двох районів окремо. "Вимирання" розумілося не як глобальне вимирання виду, а як його зникнення з палеонтологічного літопису в даному районі (при тому, що шари з остракодами тривають і вище по розрізу). Це розумний підхід, враховуючи, що мова йде про двох виключно якісних і докладних "сторінках" літописи.

Автори проаналізували 576 різних моделей, що пов'язують спостережувану динаміку появи і вимирання видів з різними комбінаціями таких параметрів, як форма раковини,її розмір, статевий диморфізм за формою, диморфізм за розміром, частота народження виду, його таксономічне положення і час існування. Ступінь відповідності моделей наявними даними оцінювалася за допомогою інформаційного критерію Акаіке.

Аналіз було проведено окремо для Міссісіпі і Алабами, і результати вийшли схожі. З'ясувалося, що ймовірність вимирання видів тісно пов'язана з статевим диморфізму за формою раковини і трохи слабкіше – з диморфизмом за розміром. Середні темпи вимирання у видів з максимальним диморфизмом приблизно в десять разів вище (а середній час існування видів, відповідно, нижче), ніж у видів з мінімальним диморфизмом. При цьому диморфізм за розміром підвищує ймовірність вимирання тільки в тому випадку, якщо самці більші за самок. У зворотній ситуації – коли самці дрібніше самок – диморфізм за розміром не збільшує, а скоріше навіть трохи зменшує ймовірність вимирання. Ні форма раковини, ні її розмір самі по собі не впливають на ризик вимирання: впливає тільки величина відмінностей між самцями і самками.

Таким чином, найбільш схильними до вимирання виявилися види з ознаками, що вказують на те, що самці вкладають в розмноження дуже багато ресурсів.

Крім диморфизма, на ймовірність вимирання виду впливає його таксономічна належність: в одних родинах види вимирали частіше, в інших рідше. Це означає, що в даних по швидкості вимирання є "филогенетический сигнал". Іншими словами, види, що походять від короткоживучих видів, з підвищеною ймовірністю самі опиняться короткоживущими, і навпаки. Втім, це не новина, а загальна закономірність в палеонтології. Різні таксони мають свої характерні швидкості вимирання пологів і видів. Наприклад, у головоногих молюсків середній час існування пологів протягом фанерозою становило всього лише 6-7 млн ​​років, а у двостулкових молюсків – приблизно на порядок більше.

Ще один параметр, що впливає на ймовірність вимирання видів остракод, – частота народження. Масові види з широкими ареалами вимирали рідше, ніж нечисленні види з невеликими ареалами. Це знову-таки не новина, а одна з найбільш чітких і строгих закономірностей в історичній динаміці біорізноманіття.

Таким чином, отримані результати узгоджуються з припущенням про те, що сильний статевий відбір, що призводить до різко вираженого статевого диморфізму за формою і розміром раковини, підвищує ймовірність вимирання у цітероідних остракод.

Теоретично, статевий відбір може сприяти прискореному видоутворення (див .: Жіноча вередливість сприяє видоутворення, "Елементи", 25.12.2009). Однак дані по верхньокрейдяним остракодам південного сходу США не підтвердили цю ідею: достовірної зв'язку між темпами появи нових видів і виразністю у них статевого диморфізму автори не виявили.

Чи означають отримані результати, що статевий відбір ніколи не допомагає видам протистояти вимирання (на що начебто вказують деякі дані по сучасним тваринам), а завжди тільки заважає? Навряд чи. Швидше за все, вплив статевого відбору на еволюційну долю видів може бути як позитивним, так і негативним. Позитивний вплив може бути пов'язано з більш ефективної отбраковкой слабовредних мутацій і, можливо, з прискоренням дивергенції і видоутворення. Негативне – з "конфліктом полови" і розвитком дорогих адаптацій, що підвищують шанси на перемогу в конкуренції за статевих партнерів ціною зниження життєздатності і пристосовності.

Будемо сподіватися, що подальші дослідження проллють світло на фактори, від яких залежить, який з двох ефектів виявиться сильнішим в кожному конкретному випадку.Однак палеонтологічний літопис, швидше за все, зможе дати нам лише приклади негативного впливу сильного статевого відбору на виживання видів. Адже якщо статевий відбір діє "м'яко" і не стає причиною гротескних міжстатевих відмінностей, ми просто не зможемо помітити його на викопному матеріалі.

джерело: Maria João Fernandes Martins, T. Markham Puckett, Rowan Lockwood, John P. Swaddle & Gene Hunt. High male sexual investment as a driver of extinction in fossil ostracods // Nature. Published online: 11 April 2018. DOI: 10.1038 / s41586-018-0020-7.

Див. Також про статевому відборі:
1) Статевий відбір захищає від вимирання, "Елементи", 23.05.2015.
2) плацентарні не сприяє чоловічій красі, "Елементи", 16.09.2014.
3) Самці і самки міняються ролями при зміні погоди, "Елементи", 27.12.2012.
4) Статевий відбір сприяє еволюції вугле водневого сполучення кутикули у дрозофіл, "Елементи", 15.11.2012.
5) Хижаки знижують ефективність статевого відбору у вилорогів, "Елементи", 13.11.2012.
6) Статевий відбір породжує ілюзії, "Елементи", 24.01.2012.
7) Іхтіологи з'ясували, навіщо самцям вуса, "Елементи", 01.07.2010.
8) Вперше вдалося простежити дію відбору в природної популяції комах, "Елементи", 09.06.2010.
9) Жіноча вередливість сприяє видоутворення, "Елементи", 25.12.2009.

Олександр Марков


Like this post? Please share to your friends:
Залишити відповідь

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: