Скільки "ніг" було у древніх головоногих? • Олександр Мироненко • Науково-популярні завдання на "Елементи" • Палеонтологія

Скільки “ніг” було у древніх головоногих?

Відомий чеський палеоіллюстратор Зденек Буріан (1905-1981), на картинах якого виросло вже не одне покоління людей, які цікавляться палеонтологією, завжди дуже акуратно ставився до зображення викопних тварин. Він малював свої картини так, щоб зовнішній вигляд вимерлих тварин на них повністю відповідав найсучаснішим науковим даним. Це стосувалося і анатомічних деталей будови цих тварин, і навіть їх забарвлення. Звичайно, за сучасними уявленнями деякі його картини виглядають помилковими – просто тому, що за минулі десятиліття наука пішла далеко вперед. З'явилися нові палеонтологічні знахідки і, що навіть важливіше, нові технології вивчення як копалин, так і сучасних тварин, що проливають світло на будову давно вимерлих організмів. Сам Зденек Буріан намагався стежити за новими відкриттями і якщо через деякий час після написання картини з'являлися нові дані по намальованим на ній тваринам, Буріан створював нову версію картини. Перед вами якраз такий випадок.

завдання

Це фрагменти двох картин Зденека Буриана, що зображують дно силурійського моря.Ліва картина написана в 1942 році, а права – в 1951-м. Головні герої цих картин – головоногі молюски, які стосуються підкласу наутилоидей. Цей вибір не випадковий – наутилоидеи були найпоширенішими, великими і активними хижаками в морях ордовикского і силурійського періодів. На передньому плані на обох картинах ми бачимо одних і тих же наутилоидей – це великий Orthoceras з прямою раковиною і поруч з ним Cyrtoceras, Трохи меншого розміру, з раковиною злегка викривленої форми. Зигзагоподібний візерунок, що покриває їх раковини, – не фантазія художника, він дійсно іноді зберігається на копалин раковинах цих молюсків.

Але в зображенні головоногих на цих картинах є відмінності. На лівій картині у наутилоидей всього по вісім щупалець, як у сучасних восьминогів або кальмарів, а на правій – істотно більше. На якій з картин зовнішній вигляд наутилоидей більше відповідає сучасним уявленням палеонтологів?


Підказка 1

На лівій картині у наутилоидей всього 8 щупалець, як у сучасних восьминогів або кальмарів, а на правій – істотно більше, як у сучасних наутилусов. Саме число щупалець є ключем до правильної відповіді.


Підказка 2

Наутилоидеи були першими головоногими молюсками, що з'явилися в морях Землі, і про будову їх найдавніших представників відомо дуже мало. Але на щастя, все сучасні головоногі є нащадками деяких груп наутилоидей і їх вивчення може пролити світло на будову їх далеких предків. Особливо важливим виявляється вивчення ембріонального розвитку сучасних головоногих молюсків.


Рішення

Зденек Буріан завжди малював свої картини так, щоб зображені на них вимерлі тварини повністю відповідали сучасним (на той момент) науковими даними. Але в разі головоногих молюсків фактичних даних завжди було не так вже й багато. Як правило, від наружнораковінних цефалопод (наутилоидей і аммоноидеи) в викопному стані зберігаються тільки раковини: м'які тканини зникають безслідно. Знайдено безліч відбитків тел копалин кальмарів, восьминогів і їх родичів, які не мають зовнішньої раковини, але жодного впізнаваного відбитка наутилоидеи або амоніту в розпорядженні палеонтологів до сих пір немає. Мабуть, справа в плавучості і обсязі раковини: якщо тіло померлого кальмара могло дуже швидко зануриться на дно і опинитися похованим під шарами мулу,то тіла наружнораковінних молюсків тонули тільки після затоплення повітряної камери (фрагмокона) їх раковини, а до цього моменту м'які тканини встигали зруйнуватися. Так чи інакше, відсутність знахідок відбитків тел наутилоидей призвело до того, що практично єдиним джерелом інформації про будову тіла цих древніх головоногих стало вивчення їх сучасних нащадків.

Зараз вже важко сказати, чому художник спочатку зобразив наутилоидей лише з вісьмома щупальцями, однак зрозуміло, чому він перемалював картину: на пізніших версіях кількість щупалець наутилоидей відповідає кількості щупалець у їх нині живих найближчих родичів – наутилусов, яких палеонтологи довгий час розглядали як " живих копалин ", практично не змінилися з часів раннього палеозою (рис. 2).

Мал. 2. Так представляли наутилоидей в другій половині ХХ століття. Незалежно від форми раковини, у них у всіх голова сучасного наутилуса. Ілюстрація з книги Т. Х. Річ та ін., 1997. Кам'яна книга. Літопис доісторичної життя

Наутилуси дійсно виглядають набагато примітивніше всіх інших сучасних головоногих молюсків. Зараз їх залишилося всього два роду – Nautilus і Allonautilus (Мал.3), обидва відносяться до загону Nautilida підкласу Nautiloidea. Вони – єдині серед головоногих володарі зовнішньої раковини, які дожили до наших днів, в той час як в ранньому палеозої, в тому числі і в силурийском періоді, все головоногі мали зовнішню раковину (ніяких восьминогів або кальмарів, що мають внутрішню або скороченої раковину, тоді ще не існувало).

Мал. 3. Сучасні наутіліди: Nautilus (зліва) і Allonautilus. Фото з сайту washington.edu

У наутилусов дуже просто влаштований головний мозок і примітивні (на перший погляд) очі без кришталика і рогівки, хоча у всіх інших головоногих молюсків кришталик прекрасно розвинений. На відміну від більшості своїх далеких родичів – восьминогів і каракатиць, яких за їх інтелектуальні здібності називають "приматами моря", наутилуси розумом і кмітливістю не відрізняються. Через всіх цих примітивних, на перший погляд, особливостей сучасних наутилусов їх вважали дуже схожими на найдавніших наутилоидей, а тих, у свою чергу, вважали тими ж Наутілус, тільки з раковинами більш різноманітної форми.

При цьому сучасні наутилуси радикально відрізняються від всіх інших головоногих числом щупалець: у наутилусов їх близько сотні, а у інших цефалопод – 10 або 8.І палеонтологи протягом практично всього ХХ століття вважали, що раз самі наутилуси виглядають дуже примітивними, то і їх численні щупальця – примітивний ознака. Тобто передбачалося, що всі найдавніші головоногі теж мали близько сотні щупалець. Це і знайшло своє відображення на другій картині Буриана.

Але недавно це припущення було спростовано. Проведене японськими біологами детальне вивчення ходу розвитку ембріонів наутилусов і їх порівняння з ембріонами інших головоногих молюсків показало, що спочатку у наутилусов закладаються зачатки тільки десяти щупалець, як і у всіх інших сучасних цефалопод (Sh. Shigeno et al., 2017. Evolution of the cephalopod head complex by assembly of multiple molluscan body parts: Evidence from Nautilus embryonic development). Пізніше, в ході ембріогенезу, ці зародкові щупальця дробляться так, що до моменту появи з яйця у маленького наутилуса виявляється близько сотні тонких щупалець. Але спочатку їх все-таки десять, як і у інших головоногих (рис. 4).

Мал. 4. Схематичне зображення ембріонів наутилуса Nautilus і каракатиці Idiosepius. римськими цифрами позначені зачатки щупалець. Малюнок зі статті Sh. Shigeno et al., 2008. Evolution of the cephalopod head complex by assembly of multiple molluscan body parts: Evidence from Nautilus embryonic development

Отже, численні щупальця наутилусов – зовсім не вихідний ознака головоногих молюсків, а еволюційний "винахід" наутілід.Їхні предки колись мали лише 10 щупалець, як і всі інші дожили до наших днів цефалопод. Так що перша картина, намальована Зденєком Бурианом в 1942 році, за сучасними уявленнями виявляється ближче до істини, ніж її більш пізній і здавався на той момент більш правильним варіант.


Післямова

До теперішнього часу стало зрозуміло, що уявлення про сучасні Наутілус як про тварин, що збереглися незмінними з раннього палеозою помилкові, і не тільки по відношенню до числа їх щупалець.

Автори дослідження ембріонів наутилусов, в ході якого було встановлено вихідне число їх щупалець (Sh. Shigeno et al., 2008. Evolution of the cephalopod head complex by assembly of multiple molluscan body parts: Evidence from Nautilus embryonic development), поставили під сумнів старовину однією з найпомітніших частин тіла наутілід – капюшона. Це потужне кожістое освіта перебуває на голові наутилусов, над їх щупальцями і очима, і служить для захисту: в момент небезпеки тварина втягується в раковину і закривається капюшоном (рис. 5). Поверхня капюшона покрита ороговевшим шаром з численними нерівностями і горбиками і захищає м'які тканини наутилуса від дрібних хижаків. Капюшон, як і численні щупальця, дуже часто зображували на реконструкціях древніх наутилоидей.Але ембріологічні дослідження показали, що капюшон – дуже складний орган, що формується з тканин голови, комірні складок і, що найважливіше, – з двох вихідних пар щупалець. Тобто насправді сотня наутілусових щупалець формується не з десяти, а з шести вихідних зачатків щупалець, а чотири йдуть на капюшон. А раз у інших сучасних головоногих молюсків все десять вихідних щупалець на місці, значить їх предки не "жертвували" частина щупалець на капюшон, а отже, у них такої структури і не було.

Мал. 5. Біолог-аквалангіст з двома Наутілус: Allonautilus scrobiculatus (зліва) і Nautilus pompilius. Наутилуси, перелякані аквалангістом, втягнулися в раковини і закрилися капюшонами. Фото © Richard Hamilton з сайту blog.nature.org/science

Ще одне кидається в очі відмінність сучасних наутилусов – це їх дуже прості очі, що представляють собою відкриту камеру без кришталика (рис. 6). Такі очі здатні розрізняти предмети і освітленість, можуть уловлювати рух, але ніяке наведення на різкість тут неможливо. Довгий час вважалося, що це приклад еволюції "застиглою на півдороги" до формування повноцінних очей. Але недавні генетичні дослідження показали, що відсутній в очах сучасних наутилусов кришталик у їхніх предків мав бути (див.Знайдена генетична причина відсутності кришталика у наутилуса, "Елементи", 10.06.2013). Тобто очі наутилуса виявилися не примітивними спочатку, як вважалося раніше, а їх будова спростилося в ході еволюції наутілід (Nautilida – загін наутилоидей, до якого відносяться сучасні наутилуси).

Мал. 6. око сучасного Nautilus pompilius. Фото © Ajnj Hans Hillewaert з сайту species.wikimedia.org

Дещо до біологічних досліджень додали і палеонтологи. Вивчення раковин копалин наутилоидей показало, що м'язова система представників загону Nautilida принципово відрізняється від м'язової системи інших наутилоидей. Самі м'язи наутилоидей в викопному стані зазвичай не зберігаються, але в їх раковинах можна знайти області прикріплення цих м'язів і по ним відновити, хоча б у загальних рисах, будова м'язової системи володарів цих раковин. У всіх представників загону Nautilida, сучасних і вимерлих, є дві дуже великі області прикріплення м'язів, розташовані в бічних частинах житлової камери. Але ні в жодному іншому загоні наутилоидей (а їх близько десятка) таких місць прикріплення мускулатури немає (рис. 7). У деяких наутилоидей є цілий пояс,що складається з декількох десятків місць прикріплення м'язів, у інших – дві пари прікрепітельних областей розташовані в нижній частині житлової камери, але великих бічних областей немає більше ні в кого.

Мал. 7. Схематичне зображення розташування областей прикріплення мускулатури на поперечному перерізі раковини наутилоидей: q – сучасний наутилус. Малюнок зі статті J. Dzik, 1981. Origin of the Cephalopoda

Таким чином, наутилуси – зовсім не дивом "застиглі в часі" прибульці з далекого минулого, а тварини, які зазнали безліч змін для того, щоб дожити до наших днів. Ймовірно, велика частина цих нововведень пов'язана з адаптацією до придонного способу життя на відносно великих глибинах (наутилуси воліють жити на глибині 150-350 метрів, але можуть опускатися і на 600 м). На такій глибині не надто світло, і безліч щупалець для обшаривания дна там корисніше, ніж хороший зір.


Like this post? Please share to your friends:
Залишити відповідь

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: