При обстеженні незнайомій місцевості мозок людей і гризунів працює схоже • Світлана Ястребова • Новини науки на "Елементи" • Нейробиология

При обстеженні незнайомій місцевості мозок людей і гризунів працює схоже

Мал. 1. Експериментальна обстановка. A1 – віртуальна модель кімнати, розроблена спеціально для експерименту, A3 – як її бачить випробуваний. A2 – реальний вигляд приміщення, в якому проводився експеримент (справа – випробувана в окулярах віртуальної реальності, зліва – експериментатор, який тримає шнур одного з реєструючих приладів). Зображення з обговорюваної статті в Journal of Neuroscience

Електроенцефалографія (ЕЕГ) – широко поширений і досить потужний інструмент вивчення активності головного мозку, пов'язаної з різними станами організму. Відмінності між сном і неспанням, спрямованим увагою і станом "неуважності" були виявлені саме з використанням цього методу. ЕЕГ використовується також для вивчення просторового орієнтування і запам'ятовування під час пересування, проте до людини цей метод до недавнього часу застосовувати було неможливо через безліч перешкод, що виникають під час запису ЕЕГ з шкіри голови вільно переміщається випробуваного. Якщо у тварин допускається знімати енцефалограму безпосередньо з поверхні черепа або навіть з кори мозку, то аналогічні дослідження на людях не припустимі з точки зору етики.Дослідники з Каліфорнійського університету (США) впоралися з цією проблемою і з'ясували, що параметри електричної активності мозку людей, що рухаються і гризунів, перед якими стоїть завдання дослідити незнайому місцевість, дуже схожі.

Те, як мозок "обходиться" з простором, за якими принципами будує карту місцевості, задає швидкість переміщення тварини, в основному вивчалося і вивчається на улюблених модельних об'єктах нейробіологів – гризунах, найчастіше мишах і щурах. Різноманітність методик велике, благо етика досліджень на тваринах хоча і стає більш жорсткою в останні роки, проте допускає проведення операцій з імплантації електродів в мозок абсолютно здоровою миші або щури або постановку цих електродів безпосередньо на поверхню мозкової кори. Електрод, завдання якого – реєстрація різниці потенціалів між певним ділянкою мозку і "нульовий" (референтної) точкою, повинен перебувати весь час в одному і тому ж положенні щодо останньої, щоб його показання були вірними. Якщо реєструючий електрод занурений в тканину мозку, проблеми його переміщення відносно нульової точки не виникає: щільність розташування нейронів і нейроглії не дає йому зрушити з місця.До того ж сигнал, що сприймається зануреним електродом, досить сильний, адже він фактично виникає там же, де реєструється.

Проблема закріплення електрода виникає, якщо він розташований, скажімо, на поверхні голови. Скальп, навіть людський, з його атрофованими підшкірними м'язами, рухливий, і навіть невеликі зміни виразу обличчя (не кажучи вже про ходьбі і тим більше бігу, які у тварин в подібних експериментах цілком припустимі) викликають небажані зміщення електродів на шкірі голови і як наслідок – спотворення реєстрованих ними сигналів (так звані артефакти). До того ж сигнал від нервових клітин, що знімається зі скальпа, послаблюється, адже, перш ніж потрапити на електрод, йому доводиться долати товщу мозкової тканини, тонких і грубих оболонок мозку, черепа і, нарешті, самої шкіри голови. Таким чином, знімати показання мозкової активності у вільно пересуваються людей фактично не представляється можливим: вся запис через велику кількість рухів випробуваного буде складатися тільки з артефактів.

Втім, технології не стоять на місці, і команда каліфорнійських нейрофізіологів змогла знайти рішення проблеми артефактів записи енцефалограми при русі.Результати цієї роботи були опубліковані в одному з недавніх номерів Journal of Neuroscience.

Навіщо взагалі потрібно проводити настільки методологічно трудомісткі дослідження на людині? Напевно, найбільш загальна відповідь – щоб підтвердити, що закономірності роботи мозку, відкриті на модельних тварин, застосовні і до нас самих. Відомо, що у гризунів уявлення про простір і швидкість пересування пов'язані з амплітудою і варіаціями частоти тета-ритму – зміни сумарної різниці потенціалів клітин гіпокампу. Різні групи клітин гіпокампу, по черзі генеруючи нервові імпульси, кодують так звану "карту простору" – spatial map в англомовній літературі. Електрод, розташований в товщі гіпокампу або на поверхні кори або скальпа, реєструє сумарне зміна потенціалу, викликане діяльністю не одного нейрона, а їх популяції з декількох тисяч клітин, що є сусідами між собою. Сигнал, вловлює таким чином, називається потенціалом ближнього поля (local field potential). Параметри таких потенціалів відображають властивості формуються карт простору.

Примати, до яких належимо і ми з вами, відрізняються за частиною "навігації" від гризунів як мінімум по двох параметрах. По-перше, у мавп значно бпроБільшу частку відчуттів становить інформація від органів зору, на яку вони покладаються сильніше, ніж гризуни ( "коник" останніх – нюх). По-друге, неокортекс у приматів розвинений значно краще, ніж у гризунів.

Ці дві особливості будови ЦНС мавп призводять до того, що у формуванні просторових карт у них задіяний не тільки гіпокамп, а й кора великих півкуль, конкретніше – тім'яна кора, оскільки вона отримує інформацію від первинних зорових областей неокортексу (див .: Мозок сортує зорові образи не так, як вважалося раніше, "Елементи", 23.08.2013). З точки зору зручності реєстрації мозкової активності це добре, оскільки тім'яна кора знаходиться ближче до поверхні мозку і голови, ніж гіпокамп, а значить, сигнали від неї будуть сильнішими. При побудові карт простору примати керуються зовнішнім виглядом навколишнього оточення, своїм розташуванням в видимій ділянці простору, а також відстанню між об'єктами по траєкторії пересування.

Дослідники зробили синхронні записи електроенцефалограми, рухів очей, голови і тіла. Для реєстрації рухів очей (саккад) скористалися електроокулографіческім методом,для реєстрації рухів тіла застосовувалася тривимірна відеозапис за допомогою оптоелектронних сенсорів і датчиків інерції. Випробування проходили в два етапи.

У перший день випробувані повинні були за 10 хвилин вивчити кімнату розміром 4 на 5 метрів, побудовану в системі віртуальної реальності і змодельовану як приміщення авіаносця. Уздовж стін і на підлозі кімнати були розташовані 39 різних предметів. Потім випробувані протягом п'яти сесій по 10 хвилин виконували завдання. Предмети, що знаходилися в кімнаті, від них приховали непрозорими сірими кулями, і вони повинні були по черзі підходити до тих з них, які підсвічували (у випадковому порядку) зеленим кольором. Від "дотику" кулька пропадав, і учасник досвіду бачив, що знаходиться перед ним. В якості додаткового відволікаючого завдання потрібно було ще оцінювати цікавість побачених предметів. Сесія закінчувалася, коли випробуваний обстежив усі 39 предметів. Для кожної сесії порядок обходу предметів вибирався випадково, але самі предмети залишалися на своїх місцях. Це забезпечувало різноманітність маршрутів випробовуваних всередині кімнати і краще запам'ятовування розташування предметів.

На другий день учасникам знову належало пройти п'ять сесій. Щоразу все предмети були закриті кульками, а частина з них переміщували на нові місця (в кожній сесії переміщалися різні набори предметів). Випробовувані знову повинні були по черзі підходити до підсвічується зеленим кулькам та дивитися, який предмет переховувався за кулькою. Після цього їм потрібно було відповісти, чи знаходиться цей предмет на тому ж місці, що і в перший день, або він переміщений. Також потрібно було оцінювати ступінь впевненості у відповіді.

Таким чином, з самого початку перед випробовуваними не стояв завдання запам'ятовувати розташування об'єктів. Таке навчання називається unsupervised learning, в російській варіанті – навчання без учителя. Однак для цього експерименту швидше було важливим те, що людина навчався виконувати завдання (згадати розташування предмета) спонтанно, без попередньої установки на запам'ятовування інформації спеціально для цього завдання. Такий тип навчання пред'являє особливо великі вимоги до просторової пам'яті і неможливий без використання карти простору, яка, як було сказано вище, формується в тому числі і в тім'яній корі.Оскільки обсяг отриманих даних, які ще потрібно було очищати від численних артефактів, був великий, вчені аналізували тільки ті записи електроенцефалограми, які були отримані з електрода, розташованого на центральній лінії черепа над тім'яної корою (позначається Pz за міжнародною системою 10-20). До того ж, точка накладення цього електрода знаходиться найдалі від джерел енцефалографіческіх перешкод (очей, мімічних м'язів та ін.).

Дослідники вибирали ті відрізки енцефалограми, які були записані під час руху випробовуваних, розбивали їх на ділянки однакової фіксованої довжини і "вичитали" з усередненою записи з точки Pz то, що було зареєстровано окулографіческімі електродами. Моменти, в які випробовуваний рухався, визначалися порівнянням синхронізованих записи ЕЕГ та інформації від датчиків руху (рис. 2).

Мал. 2. Приклад запису ЕЕГ випробуваного під час ходьби (тривалість 3 секунди) і її очищення від артефактів. зліва – гістограми розподілу вираженості досліджуваного ритму ЕЕГ, в даному випадку тета-ритму, по поверхні скальпа. Точки, в яких даний ритм виражений найбільш сильно, мають червоний колір, Найменш сильно – синій. S – саккадой (різке і швидке невеликий рух очей), N – поворот голови слідом за напрямком саккади (погляд при цьому залишається на місці). Момент саккади і повороту голови виділено жовтим. Зображення з обговорюваної статті в Journal of Neuroscience

Далі потрібно співвіднести "карту" кімнати зі звільненою від артефактів записом тета-ритму. Для цього електроенцефалограму піддавали вейвлет-аналізу на частоті тета-ритму – 6 Гц. За допомогою цього аналізу виявлявся так званий знак ритму ЕЕГ (в нашому випадку – тета-ритму). Далі цей отриманий знак на уривку енцефалограми накладали на траєкторію руху випробуваного по кімнаті, яка, як було сказано раніше, реєструвалася за допомогою відеокамер (рис. 3).

Мал. 3. Траєкторія руху одного з випробовуваних по кімнаті під час однієї з експериментальних проб з накладеними на неї знаками тета-ритму (червоний і зелений). На прикладі окремо вибраної ділянки простору кімнати (врізка справа) Демонструється, що знаки тета-ритму змінюються не спонтанно, а в залежності від положення суб'єкта в просторі кімнати. Ділянки траєкторії з однаковими знаками ритму утворюють прямі лінії, що також показано на врізки зліва (червоні і зелені стрілки). Зображення з обговорюваної статті в Journal of Neuroscience

Накладення знаків тета-ритму ЕЕГ на траєкторію руху випробовуваних виявило, що між згаданими параметрами існують кореляції: знаки тета-ритму змінюються не спонтанно, а в залежності від положення суб'єкта в просторі кімнати. Ділянки траєкторії з однаковими знаками ритму утворюють прямі лінії, що проходять через всю кімнату. При цьому знак тета-ритму в конкретній точці кімнати не залежить від того, в який момент часу випробуваний був там, але залежить від того, який знак мав тета-ритм у цієї людини близько до цього місця. Щось схоже спостерігалося і при аналізі активності "клітин місця" у гризунів (див .: Подання про простір є вродженим, "Елементи", 21.06.2010).

Однак сила згаданих кореляцій була невисока, і нейробіологи вирішили провести додатковий аналіз отриманих з тім'яної частини голови записів. По-перше, оскільки вейвлет-аналіз енцефалограми проводився на частоті 6 Гц, то, можливо, кореляції знаків тета-ритму цієї ЕЕГ і положення людини в просторі – "справа рук" конкретної частоти.У такому випадку при накладенні на траєкторію руху випробуваного синусоїдальної хвилі частотою 6 Гц кореляції від розташування об'єкта повинні зберегтися. Однак цього не сталося, а значить, залежність знаків тета-ритму від координат випробуваного була викликана чимось іншим. Тому було проведено ще кілька тестів, з яких найпоказовішим було накладення ЕЕГ одного випробуваного на траєкторію руху іншого випробуваного.

Незважаючи на те що за умовами завдання учасники експерименту повинні були проходити досить близькі по довжині ділянки шляху і робити приблизно одні й ті ж дії (розглядати предмет, відзначати свій інтерес до нього, оцінювати, чи не був предмет переміщений на наступний день), порядок предметів , з якими піддослідним потрібно було провзаємодіяти, відрізнявся, а значить, не були однаковими переміщення щодо об'єктів в кімнаті. Накладення ЕЕГ від однієї людини на траєкторію переміщення іншого призводило до зникнення кореляцій між знаком тета-ритму і просторовим становищем випробуваного в момент зняття енцефалограми. Виходить, залежність знака тета-ритму від координат людини індивідуальна і не є артефактом.

Крім того, за силою кореляцій можна було визначити, наскільки добре людина запам'ятала положення предметів в перший день. У тих, хто краще відповідав на запитання на кшталт "Чи був переміщений той чи інший об'єкт у другий день?", Залежність знака тета-ритму ЕЕГ, записаної над тім'яної корою в перший день, від положення випробуваного щодо обстановки кімнати була сильнішою. Однак такої залежності між числом вірних відповідей і ЕЕГ, знятої у другий день вже під час відтворення запомненного, не було. Це говорить ще і про те, що карти простору вносять свій внесок в роботу пам'яті. Що, до речі кажучи, узгоджується з попередніми даними схожих досліджень на людях і на інших приматів, а також на гризунах.

Зрозуміло, методи дослідження, які не вимагають проникнення в організм випробуваного, такі як електроенцефалографія, ще багато в чому поступаються по інформативності інвазивних методів. Однак представлена ​​робота – безсумнівний технічний прорив. З її допомогою вдалося представити перше "живе" і отримане в максимально природних умовах доказ того, що співвідношення тета-ритму ЕЕГ і положення організму в просторі щодо інших об'єктів прирусі відображає роботу груп клітин кори з побудови карти простору, що оточує суб'єкт.

джерело: Joseph Snider, Markus Plank, Gary Lynch, Eric Halgren, Howard Poizner. Human Cortical Theta during Free Exploration Encodes Space and Predicts Subsequent Memory // The Journal of Neuroscience. September 18, 2013. V. 33 (38). P. 15056-15068. Doi: 10.1523 / jneurosci.0268-13.2013.

Див. також:
1) Олена Наймарк. "Наука у владі сну". ЕЕГ – замкова щілина для сомнологи // Що нового в науці і техніці №7-8, 2005.
2) Надія Маркіна. Загадки і суперечності творчого мозку // Хімія і життя №11, 2008.

Світлана Ястребова


Like this post? Please share to your friends:
Залишити відповідь

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: