Предок моховинок був "протофоронідой" • Сергій Ястребов • Новини науки на "Елементи" • Еволюція

Предок моховинок був “протофоронідой”

Мал. 1. Фороніди. АБ – фороніди в природніх умовах, коли видно в основному стирчить з трубки лофофор. А – "герой" обговорюваного дослідження Phoronis ovalis (З еліптичних лофофора); фото з сайту paleopolis.rediris.es. Б – більш просунута Phoronopsis californica (Зі спіральним лофофора); фото з сайту diverosa.com. В – походження плану будови форонід, згідно з версією Е. Н. Темеревой і В. В. Малахова. Протоцель, мезоцель, Метацель – целомічні порожнини трьох відділів тіла (просоми, Мезосома і метасоми). нефрідій – видільна трубочка. олігомерного – малосегментний (на відміну від полімерного – многосегментного). Решта пояснення – в тексті. Ілюстрація зі статті E. N. Temereva, V. V. Malakhov, 2011. The evidence of metamery in adult brachiopods and phoronids

Детальне дослідження анатомії морської тварини Phoronis ovalis, Примітивного представника типу форонід, показало, що пристрій його нервової системи є певною мірою проміжним між двома типами – форонід і мшанок. Це підтверджує близьку спорідненість моховинок з фороніди, від яких вони, можливо, і сталося. Тим самим знімається конфлікт між двома такими, що суперечать один одному гіпотезами про спорідненість цих типів, кожна з яких має деякі молекулярно-біологічні підтвердження.

Еволюційне древо тваринного світу зараз в першому наближенні побудовано. Відомі всі основні еволюційні гілки, окреслені родинні стосунки більшості найбільших груп – типів. З іншого боку, чим детальніше картина, тим більше виникає питань, причому деякі з цих питань виявляються несподівано масштабними. Наприклад, біологи до сих пір сперечаються про те, яка еволюційна гілка багатоклітинних тварин найдавніша – губки або гребневики (див. Порівняльна геноміка змушує переглянути місце гребневиков на еволюційному древі тварин, "Елементи", 18.12.2015). Є подібні проблеми і в інших частинах еволюційного древа. Останнім часом "постачальником" цікавих новин з цієї області стала відносно мало відома широкому загалу група тварин, яка називається лофофоровимі (Lophophorata). Еволюція лофофорових – ціла інтрига, сюжет якої потроху прояснюється.

Діючі лиця

До групи лофофорових входять три типи: фороніди, брахиоподи і мшанки. Загальною ознакою всіх цих тварин, як вказує назва, є лофофор – кругової, підковоподібний або спірально закручений віночок щупалець, навколишній рот (але не анус) і службовець апаратом для фільтрування харчових частинок з води,яку женуть покривають щупальця вії. Зсередини щупальця лофофора гідростатично підтримуються заходить в них порожниною тіла. Лофофоровие – водні тварини, що живуть на дні, практично завжди сидячі або прикріплені (тільки поодинокі їх представники можуть повільно повзати). Живуть вони в постійних сховищах – трубках, будиночках або раковинах.

Вважається, що тіло лофофорових складається з трьох відділів: маленького переднього (Просома), Невеликого середнього, несе рот і лофофор (Мезосоми) і великого заднього, що містить в собі майже всі інші органи (Метасома). У більшості сучасних лофофорових просоми немає, але в план будови їх предка вона напевно входила. Тут треба сказати, що редукція голови – звичайна справа у малорухомих або зовсім нерухомих істот, що живуть фільтрацією навколишнього води. Те ж саме відбулося, наприклад, у двостулкових молюсків.

Незважаючи на свою уявну простоту, лофофоровие – досить високо організовані тварини. Вони двосторонньо-симетричні, у них є нервова система, а порожнину їх тіла – целомическая, як у кільчастих хробаків або у хордових.З цих та інших причин багато біологів в різні часи вважали, що лофофоровие дуже важливі для розуміння шляхів еволюції тваринного світу.

Найпримітивніша за більшістю ознак група лофофорових – ймовірно, фороніди. Це маленький тип, що складається всього з 12 видів (Е. Н. Темерева, 2008. фороніди (Phoronida): будова, розвиток, світова фауна, філогенія). Фороніди – сидячі донні хробаки, що у трубках, звідки висовуються, фільтруючи воду, пишні війчасті щупальця лофофора (рис. 1, А, Б). Складних будиночків або раковин вони не утворюють. На відміну від більшості інших лофофорових, у форонід завжди є передній відділ тіла – просома (нехай і маленька). Важлива особливість плану будови форонід – колосальне розростання черевної боку найбільшого відділу їх тіла, метасоми, що становить основу тулуба (В. В. Малахов, 2009. Революція в зоології: нова система білатерій). Черево дорослої фороніди випинається і утворює довге стебло, перпендикулярний головної осі тваринного (рис. 1, В). Саме цим "стеблом", в який втягнутий кишечник та інші внутрішні органи, тварина заривається в грунт. У дорослих форонід черевної виріст набагато довше, ніж власне тулуб – спочатку це збивало з пантелику дослідників,які намагалися розібратися в їх анатомії.

Брахіоподи – група морських тварин, що процвітала в далекій давнині, в палеозойську еру. Після завершив Палеозойську еру катастрофічного пермського кризи їх різноманітність сильно скоротилося. Зоологи виділяють всього близько 300 сучасних видів брахіопод (і в багато разів більше копалин). Брахіоподи – сидячі істоти, і зовні, і способом життя віддалено нагадують двостулкових молюсків начебто устриць або беззубок. Але у цих молюсків стулки раковини – права і ліва, а у брахіопод – передня і задня. Апаратом для фільтрації води у них є досить складно влаштований лофофор, який в даному випадку прихований раковиною, займаючи більшу частину її внутрішнього обсягу. Назовні з раковини у брахіопод висовується тільки прикріпний стеблинка, який не має нічого спільного з черевним "стеблом" форонід. План будови брахиопод взагалі радикально відрізняється від форонідного. Якщо у дорослих форонід розростається і випинається черево, то дорослі брахиоподи, навпаки, буквально складаються навпіл черевом всередину. Обидві стулки їх закриваються раковини – передня і задня – знаходяться на спинний стороні (C. Nielsen, 1991. The development of the brachiopod Crania (Neocrania) anomala (O. F.Muller) and its phylogenetic significance). Крім того, у брахіопод, на відміну від форонід, немає просоми: це означає, що їх тіло складається не з трьох відділів, а тільки з двох.

Моховатки – найчисленніша група лофофорових (кілька тисяч сучасних видів). З усіх лофофорових тільки мшанки зуміли освоїти не тільки моря, але і прісні водойми. Вони ведуть колоніальний спосіб життя. В цілому колониальность не дуже-то поширена у двосторонньо-симетричних тварин, але мшанки досягли в цьому досконалості: вони розмножуються брунькуванням, приблизно як поліпи, і особини в їх колоніях можуть диференціюватися, ділячи між собою функції, подібно органам єдиного тіла. Планом будови окремої особини мшанки в цілому нагадують форонід. В одній із групи збереглася просома, хоча у більшості моховинок вона встигла зникнути. Тіла моховинок занурені в трубки або будиночки. Їх колонії досягають розміру в кілька сантиметрів, але довжина кожної особини – як правило, не більше міліметра, тому не дивно, що внутрішній устрій моховинок дещо спрощено: наприклад, у них немає кровоносної системи (у форонід і у брахіопод вона є). Проте мшанки – повноцінні двосторонньо-симетричні тварини з целомической порожниною, нервовою системою і власною поведінкою.

Проблема, рішення … і знову проблема

Традиційно зоологи вважали лофофорових єдиної еволюційної гілкою. Але в епоху молекулярної систематики думки розділилися. На багатьох молекулярних деревах чомусь виходить, що брахиоподи і фороніди утворюють компактну гілка, далеку від моховинок (B. Hausdorf et al., 2010. Phylogenetic relationships within the lophophorate lineages (Ectoprocta, Brachiopoda and Phoronida)). Гіпотетична група, що складається тільки з брахіопод і форонід, називається Brachiozoa. А мшанки, за цією версією, ближче до внутрішньопорошицеві – особливій групі дрібних морських або прісноводних сидячих тварин, які дійсно схожі на моховинок загальним виглядом і способом життя, але відрізняються від них типом ембріонального розвитку і, що не менш важливо, принципово іншим пристроєм фільтраційного апарату (лофофоровимі їх вважати не можна). Якщо ця гіпотеза вірна, то мшанки, брахиоподи і фороніди навряд чи можуть мати загального лофофорового предка.

У той же час є і такі молекулярні дані, які підтверджують єдність групи лофофорових в її традиційному складі (MP Neshidal et al., 2013. New phylogenomic data support the monophyly of Lophophorata and an Ectoproct-Phoronid clade and indicate that Polyzoa and Kryptrochozoa are caused by systematic bias). На даний момент всі більш-менш згодні, що проблема – в першу чергу проблема положення моховинок – залишається відкритою (K. M. Kocot, 2016. On 20 years of Lophotrochozoa).Ось тут-то і може стати в нагоді будь-яка додаткова інформація – наприклад, морфологічна, тобто висвітлює структуру цих тварин.

Почнемо з того, що чисто морфологічно мшанки мають багато спільного з фороніди (а ось брахиоподи, навпаки, серйозно відокремлені і від тих, і від інших). І у моховинок, і у форонід коротка спинна сторона поєднується з сильно розрослася черевної, а кишечник має характерну U-подібну форму, так що рот і анус сильно зближені. І у тих, і у інших тулуб занурене в трубку (або будиночок), звідки висовуються щупальця лофофора, а при небезпеці тварина втягується в притулок цілком. І нарешті, деякі фороніди здатні розмножуватися брунькуванням, утворюючи тим самим тимчасові колонії. Моховатки просто зробили ці колонії постійними. Створюється враження, що фороніди – це, по суті, велика одиночна примітивна моховинками.

Однак наскільки ця подібність в дійсності глибоко? Поверхневого враження тут недостатньо – для серйозних висновків потрібні детальні дослідження, що описують структури клітинного рівня, бажано із застосуванням таких сучасних методів, як електронна мікроскопія і імуногістохімія.Ось результат такого дослідження і опублікувала в кінці минулого року Олена Миколаївна Темерева – зоолог з Московського університету, доктор наук, всесвітньо визнаний фахівець з лофофоровим тваринам.

Об'єктом черговий роботи Олени Темеревой стала Phoronis ovalis – невелика (довжиною до 15 мм) фороніди, що живе на дні Атлантичного океану в раковинах двостулкових молюсків. Судячи з молекулярною даними, вона утворює сестринську групу по відношенню до всіх інших сучасних фороніди. Іншими словами, це найдавніша серед сучасних форонід еволюційна гілка, в якій цілком могли зберегтися примітивні ознаки. І дійсно, такі ознаки у Phoronis ovalis на обличчя. Наприклад, форма лофофора у неї найпростіша, яка тільки буває у сучасних форонід – овальна (видову назву – ovalis – відображає саме цю особливість). Такий стан, швидше за все, є для всіх форонід вихідним. З іншого боку, у найпримітивніших моховинок лофофор кругової. Якщо у форонід і моховинок був загальний предок, вже володів лофофора, то Phoronis ovalis повинна бути ближче до нього за будовою, ніж будь-яка інша сучасна тварина.

У центрі уваги в обговорюваній роботі виявилася нервова система, і це цілком зрозуміло.По-перше, нервова система досить складна, щоб надати багатий матеріал для порівнянь, а по-друге, вона обов'язково так чи інакше пов'язана з усіма іншими системами тваринного організму. Великий Жорж Кюв'є писав з цього приводу ще на початку XIX століття: "Нервова система по суті і є всі тварина; інші системи існують лише для того, щоб її підтримувати і обслуговувати" ("Le systeme nerveux est, au fond, tout l'animal – les autres systemes ne sont la que pour le servir"). Тільки ось методи у сучасних зоологів набагато складніші і досконаліші, ніж ті, якими користувався Кюв'є. В роботі Темеревой, наприклад, було проведено вибіркове Імунохімічної фарбування нейронів, що виділяють серотонін: цей нейромедіатор важливий для безхребетних, і "картування" таких нейронів дуже допомагає розібратися в пристрої їх нервової системи.

Результати дослідження можна коротко резюмувати наступним чином. У плані будови лофофорових тварин присутні два нервових кільця, що оточують лофофор – зовнішнє і внутрішнє (рис. 2). І на зовнішньому, і на внутрішньому нервовому кільці може в принципі сформуватися великий нервовий вузол – свого роду "мозок". У моховинок "мозок" знаходиться на внутрішньому лофофоральном нервовому кільці, яке в цілому розвинене у них набагато краще, ніж зовнішнє. У більшості форонід, навпаки, краще розвинене зовнішнє лофофоральное нервове кільце і "мозок" пов'язаний саме з ним. А ось у Phoronis ovalis "Мозок" складається з двох нервових вузлів, один з яких пов'язаний із зовнішнім лофофоральним нервовим кільцем, а інший – з внутрішнім. Такий стан цілком могло бути вихідним як для нервової системи просунутих форонід, так і для нервової системи моховинок: вони просто спеціалізувалися в різних напрямках, втративши в різних випадках різні складові частини. Виходить, що дані по нервовій системі ніяк не суперечать гіпотезі близької спорідненості моховинок і форонід. Навпаки, вони її підтверджують. Тим більше що, як уже згадувалося, деякі результати молекулярно-біологічних досліджень цю гіпотезу теж підтримують.

Мал. 2. Нервова система лофофоральной області форонід і мшанок. На всіх малюнках рот внизу, а анус вгорі; варто звернути увагу, що рот знаходиться всередині кола щупалець, а анус – за його межами. Зовнішнє лофофоральное нервове кільце позначено фіолетовим, Пов'язаний з ним зовнішній (дорсальний) нервовий вузол – помаранчевим, Внутрішнє лофофоральное нервове кільце – бірюзовим, А пов'язаний з ним внутрішній (церебральний) нервовий вузол – жовтим; інші кольори (зелений, рожевий, червоний, білий) Позначають додаткові нервові елементи, що не згадуються в тексті. Ілюстрація з обговорюваної статті в Scientific Reports

Судячи з усього, загальний предок форонід і моховинок був невеликим донним істотою з лофофора і черевним виростом. Він не був колоніальним, але був здатний розмножуватися брунькуванням. Цей предок багато в чому нагадував сучасну Phoronis ovalis, І Олена Темерева з повною підставою називає його "протофоронідним".

Від "протофоронідного" предка беруть початок два еволюційних стовбура, в яких еволюція пішла різними шляхами. У просунутих форонід редуцировалось внутрішнє нервове кільце, зникло розмноження шляхом брунькування, збільшився розмір тіла і ускладнилася форма лофофора, аж до самого складного варіанта – спірального. У моховинок редуцировалось зовнішнє нервове кільце, розмір тіла зменшився, лофофор спростився (по крайней мере, в перший час), а ось брунькування посилилося і дало початок постійним колоніям. Варто зауважити, що у моховинок із загону ктеностомат, Який палеонтологически, мабуть, є найдавнішим, зовнішнє нервове кільце ще зберігається.

А як справи з брахиоподами? З одного боку, вони цілком могли б мати загального лофофорового предка з фороніди – лофофор-то влаштований в принципі так само, та й молекулярна біологія тут "за". З іншого боку, план будови брахиопод сильно відрізняється від планів будови форонід і моховинок – хоча б тим, що вигин тулуба у них спрямований в інший бік. Швидше за все, загальний предок всіх трьох типів лофофорових був більш-менш схожий на примітивну фороніди, але з прямим кишечником (без всякого черевного виросту) і не сидячу, а здатну хоча б повільно повзати.

Мал. 3. Загальний сценарій походження і еволюції лофофорових тварин, згідно Е. Н. Темеревой і В. В. Малахову. Всі позначення як на рис. 1, В. Ілюстрація зі статті E. N. Temereva, V. V. Malakhov, 2011. The evidence of metamery in adult brachiopods and phoronids

Крім того, є припущення, що тулуб цього загального предка було сегментованим (рис. 3). Воно містило кілька наступних один за одним целомічних порожнин, приблизно як у кільчастого хробака (E. N. Temereva, V. V. Malakhov, 2011. The evidence of metamery in adult brachiopods and phoronids). У форонід і брахіопод, не кажучи вже про моховатками, сегментація тулуба була в подальшому втрачена – швидше за все, у зв'язку з відмовою від активного повзання. Треба, однак, підкреслити, що це всього лише гіпотеза, і далеко не загальноприйнята.Якщо близьку спорідненість форонід з моховинками (і більш далеке – з брахиоподами), ймовірно, можна вважати надійно встановленим, то наявність сегментації тулуба у їх загального предка – питання дискусійне. Але будь-яке його рішення буде дуже цікавим. Справа в тому, що група Lophophorata, судячи з усього, знаходиться на еволюційному древі досить близько до основи однієї з трьох найбільших гілок двосторонньо-симетричних тварин – гілки Lophotrochozoa, до складу якої, крім них, входять кільчасті черви, молюски, немертини, коловертки і кілька інших типів. Більш того, ще в XIX столітті перебували зоологи, які вважали, що план будови лофофорових – в першу чергу форонід – виключно близький до плану будови загального предка всіх двосторонньо-симетричних тварин, включаючи членистоногих і хребетних (AT Masterman, 1900. On the Diplochorda. III . The early development and anatomy of Phoronis). Ставитися до цієї ідеї треба вкрай обережно, але зовсім відкидати її підстав немає (наприклад, дані про ранній ембріональний розвиток їй не суперечать). А якщо так, то переконлива реконструкція плану будови загального предка Lophophorata може дати чимало корисних підказок – в тому числі і що стосуються еволюції наших власних предків.

джерело: E. N. Temereva.Innervation of the lophophore suggests that the phoronid Phoronis ovalis is a link between phoronids and bryozoans // Scientific Reports. 2017. DOI: 10.1038 / s41598-017-14590-8.

Сергій Ястребов


Like this post? Please share to your friends:
Залишити відповідь

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: