Предки губок можуть виявитися складніше, ніж передбачалося • Сергій Ястребов • Новини науки на "Елементи" • Еволюція, Генетика

Предки губок можуть виявитися складніше, ніж передбачалося

Мал. 1. Один з "головних героїв" обговорюваного дослідження – живе в Атлантичному океані вапняна губка Sycon ciliatum. Фотографія Роберта Кіна (Robert Keen) з сайту marlin.ac.uk

Порівняння регуляторних генів, керуючих розвитком, у звичайних і вапняних губок призвело до висновку, що у загального предка цих двох класів було значно більше таких генів, ніж у будь-який губки, яка дожила до наших днів. Редукція набору факторів транскрипції йшла у звичайних і вапняних губок незалежно, за рахунок різних генів. Всіх факторів, які були у предка, що не зберіг ніхто. Ймовірно, це означає, що організм загального предка губок був відносно складним, а план будови губок, який ми зараз бачимо, є результат помітного еволюційного регресу.

Споконвіку зоологія вивчала в основному вищих тварин. Звичайно, термін "вищий" в сучасній науці справедливо вважається некоректним: адже в реальності це означає всього лише "щодо близький до нас". Велика частина сучасних багатоклітинних тварин, включаючи людей, відноситься до величезної групи двосторонньо-симетричних (білатерій), яка в основному і уособлювала собою тваринний світ з точки зору старовинних натуралістів.Це дуже яскраво проявилося, наприклад, у складеній в першій половині XVIII століття класифікації Карла Ліннея (Carolus Linnaeus), де тварини ділилися всього лише на шість класів: ссавці, птахи, плазуни, риби, комахи і черв'яки. Для тих, хто двосторонньою симетрією не володіє, у Ліннея окремого класу не знайшлося. Більш того, таких істот і за тварин-то тоді ще толком не вважали.

Еволюційна біологія різко змінила перспективу, в якій ми бачимо розмаїття тваринного світу. Зараз твердо встановлено, що білатеріі на еволюційному древі тварин – це всього лише одна гілка як мінімум з п'яти приблизно рівноправних (рис. 1). Інші чотири гілки не меншого рангу – стрекающие, пластинчасті, губки і гребневики (див. Дискусія про роль гребневиков в еволюції триває, "Елементи", 18.09.2015). Причому родинні стосунки всіх цих п'яти гілок до сих пір не цілком ясні. Єдине, що не викликає сумнівів: найближчими родичами білатерій (тобто нашими) є стрекающие (медузи та поліпи). Білатеріі і стрекающие разом утворюють еволюційну гілку, яка називається Planulozoa. Це – "вищі" багатоклітинні тварини.Повторимо, що в наш час такий термін виглядає архаїчним; але, з іншого боку, якщо, наприклад, хімікам можна ділити спирти на вищі і нижчі, то чому б не зберегти подібні позначення і в зоології? Технічно вони цілком прийнятні.

"Нижчі" тварини – це губки, гребневики і пластинчасті. У якому порядку ці гілки відійшли від загального еволюційного стовбура Metazoa, до сих пір остаточно не встановлено (рис. 2). Але в будь-якому випадку всі згодні, що губки – одна з найдавніших груп багатоклітинних тварин. Вони дуже примітивні у всіх можливих значеннях цього слова: займають на еволюційному древі тварин положення, близьке до основи, і мають досить просто влаштований організм (наприклад, без будь-якої нервової системи, на відміну від згаданих вище гребневиков). Не дивно, що вчені, які цікавляться ранніми етапами еволюції Metazoa, вже давно приділяють губкам особливу увагу.

Мал. 2. Еволюційне древо багатоклітинних тварин. Вузли, де порядок розгалуження до сих пір не цілком ясний, залишені невирішеними. Porifera – губки, Ctenophora – гребневики, Placozoa – пластинчасті, Cnidaria – стрекающие, Bilateria – двосторонньо-симетричні. У кожній групі зображений представник, у якого вже прочитаний повний геном. Усередині губок показані лише дві еволюційні гілки: звичайні губки (представник – Amphimedon queenslandica) І вапняні губки (представник – Sycon ciliatum). Ілюстрація з обговорюваної статті в Marine Genomics

Але і самі губки – група занадто велика і різноманітна, щоб розглядати їх як єдине ціле. Тип губок (Porifera) налічує 11 000 сучасних видів і ділиться на чотири досить сильно розрізняються класи: звичайні губки (Demospongia), скляні губки (Hexactinellida), вапняні губки (Calcarea) і гомосклероморфние губки (Homoscleromorpha). Вчений, який бажає дізнатися все про роль губок в еволюції, буде змушений працювати не з єдиним ідеальним об'єктом, а з усіма цими чотирма класами відразу. Ніякої "ідеальної губки" просто не існує. Це ускладнює завдання, але і робить її куди більш змістовною, дозволяючи ставити такі питання, на які при дослідженні єдиного об'єкта відповісти принципово неможливо. Ризикнемо сказати, що на таких прикладах добре видно межу між мисленням (де ідеалізація допустима, а різноманітність об'єктів в деякому сенсі є перешкодою) і специфічно біологічним (де саме різноманітність і цікавить дослідника найбільше).

Команда австралійських біологів, що працює зараз на базі Міжнародного центру морської молекулярної біології імені Мікаеля і Георга-Оссіана САРС при Бергенському університеті (Sars International Centre for Marine Molecular Biology,University of Bergen), вже не перший рік вивчає у губок фактори транскрипції – білки, здатні специфічно зв'язуватися з ДНК, включаючи або вимикаючи певні гени. Кожен такий білок (як і будь-який білок взагалі) кодується власним геном. Таким чином, фактори транскрипції – це інструменти, за допомогою яких гени можуть взаємодіяти, регулюючи роботу один одного.

Головним предметом інтересу авторів є фактори транскрипції, що діють в розвитку (developmental transcription factors, DTFs). Ці білки регулюють процеси, які в сумі називаються морфогенезом: освіту тканин і органів, зміна їх форми, закладку загального плану будови тіла. Фактори транскрипції, що діють в розвитку, дуже еволюційно консервативні. Багато з них є у більшості багатоклітинних тварин, а деякі навіть ще древнє (див. У одноклітинних організмів є ген, здатний управляти розвитком хорди, "Елементи", 25.10.2013). Порівняння амінокислотних послідовностей таких білків – або нуклеотиднихпослідовностей генів, які їх кодують – часто дає багато відомостей, які допомагають зрозуміти, як йшла еволюція.

В останнє десятиліття можливості для таких досліджень розширюються.Прочитані повні геноми багатьох "нижчих" (в прийнятому нами розумінні цього слова) тварин, а також деяких їх одноклітинних родичів. Але в одноклітинних істот генів і білків, потенційно здатних контролювати розвиток, все ж відносно небагато. А ось у нижчих багатоклітинних – губок, пластинчастих і гребневиков – вони з'являються в досить великій кількості. Як правило, мова йде про цілі генних родинах, тобто про групи генів, що відбулися від одного гена- "предка" шляхом його подвоєнь (дуплікацій). Правда, різноманітність цих родин тут все-таки менше, ніж у вищих багатоклітинних – стрекающих і білатерій.

Як же йде справа з такими генами і білками у губок? До недавнього часу всі наукові результати в цій області були засновані на прочитанні повного генома губки Amphimedon queenslandica, Яка відноситься до класу звичайних губок (Demospongia). Але, як ми знаємо, це тільки один з чотирьох класів губок, досить сильно розрізняються між собою. Для уявлення про цей тип в цілому однієї-єдиної звичайної губки явно недостатньо.

В останні три роки ситуація стала радикально змінюватися.Зараз геноми або транскріптоми зібрані вже не менше ніж для десятка видів губок – не тільки звичайних, але і вапняних, і навіть гомосклероморфних. (Транскрипт – це набір безпосередніх продуктів генів, повна послідовність якого дає багато в чому ту ж інформацію, що і повна послідовність генома.) Такий охоплення вже дозволяє скласти певне уявлення про еволюцію губок в цілому.

Австралійські дослідники підготували огляд даних по декількох сімейств генів, що регулюють розвиток, звертаючи особливу увагу на порівняння звичайних губок з вапняними – для цих класів генетичні дані найбільш повні. І результати виявилися чудовими. Щоб оцінити їх, перерахуємо розглянуті групи генів по порядку.

T-боксние гени. Чи не занадто велика, але дуже цікаве сімейство генів, робота яких важлива для долі раннього зародка багатоклітинних тварин. Відноситься до цього сімейства ген Brachyury – той самий, який знайшли у одноклітинних амеб – бере участь у нас в розвитку осьового скелета (див. У одноклітинних організмів є ген, здатний управляти розвитком хорди, "Елементи", 25.10.2013), а кілька генів із загальною назвою Tbx – в розвитку серця і кінцівок.Геномні дослідження показали, що T-боксние гени є і у звичайних, і у вапняних губок, але ось їх конкретний набір в різних класах сильно розрізняється. Наприклад, ген Brachyury є у вапняних губок (але не у звичайних), а гени Tbx4 ​​/ 5 і Tbx8 – у звичайних (але не у вапняних).

Sox-гени. Древнє і різноманітне сімейство генів, представники якого у людини задіяні в диференціюванні деяких відділів мозку і у визначенні статі. Саме до цього сімейства відноситься знаходиться в Y-хромосомі ссавців ген SRY, Який абсолютно необхідний для розвитку статевих залоз за чоловічим типом (див. Для успішного розмноження мишам досить з Y-хромосоми всього двох генів, "Елементи", 14.01.2014). Sox-гени губок в цілому близькі до Sox-генам двосторонньо-симетричних тварин, але у звичайних губок цих генів чотири, а у вапняних – дванадцять.

Гени класу ANTP. Це дуже велика група генів, до якої відносяться такі поширені у багатоклітинних тварин генні сімейства, як Hox, ParaHox і NK (Докладніше про них див. Дуплікація гомеобоксних генів могла бути однією з причин кембрійського вибуху, "Елементи", 13.02.2015). гени сімейства Hox у губок поки не виявлені, хоча і є підстави припускати, що вони у них колись були. Один ген сімейства ParaHox був зовсім недавно знайдений у вапняних губок (але не у звичайних). А ось гени сімейства NK у губок досить численні, причому як у вапняних, так і у звичайних. Але розподілені вони між цими двома класами досить складним чином. генное сімейство NK ділиться на кілька підродин, з яких підродини Hex і Msx є у обох класів, підродини Tlx, BarH і Bsx – тільки у звичайних губок, а підродини Hmx і Cdx – навпаки, тільки у вапняних.

Six-гени. Ці гени кодують фактори транскрипції, які беруть участь у розвитку багатьох органів тварин, зокрема очей (див. Знайдена генетична причина відсутності кришталика у наутилуса, "Елементи", 10.06.2013). Ці гени є і у губок (див. У губок виявлена ​​генна мережа, яка могла б керувати розвитком очей, "Елементи", 25.06.2013). Але тут знову важливі деталі. Six-гени – це генна сімейство, яке ділиться на кілька підродин. У звичайних губок виявлений тільки один Six-ген, що відноситься до підродини Six1 / 2. У вапняних губок вдалося знайти три Six-гена, досить сильно відрізняються від будь-яких інших відомих; до якого підродини вони відносяться, поки неясно.Мабуть, тут мала місце тривала самостійна еволюція.

Pax-гени. Ще одне сімейство факторів транскрипції, важливих для розвитку нервової системи і очей, а також органів слуху, нирок, м'язів і інших органів (див. Pax genes). У звичайних губок є тільки один з цих генів, причому близький до певного добре відомому Pax-гену двосторонньо-симетричних тварин. У вапняних губок Pax-генів два. Один з них близький до єдиного Pax-гену звичайних губок, а другий пройшов занадто великий самостійний еволюційний шлях, і куди його відносити – поки, знову ж таки, неясно.

GATA-гени. У хребетних ці гени контролюють розвиток кровотворних тканин, а також серця, статевих залоз і деяких інших органів. GATA-гени вищих багатоклітинних тварин діляться на дві підродини. І у звичайних, і у вапняних губок виявлений тільки один GATA-ген, за своєю нуклеотидної послідовності займає позицію "між підродинами": мабуть, еволюція цього сімейства генів тут ледь-ледь почалася, ніякі дуплікації (подвоєння) і дивергенції (розбіжності) відбутися не встигли. Саме за частиною GATA-генів губки дійсно дуже примітивні.Забігаючи наперед, скажемо, що це єдине з семи розглянутих генних сімейств, що дозволяє зробити такий висновок. Мабуть, воно просто пізніше за всіх виникло.

Smad-гени. Ці гени кодують білки, що входять до важливий сигнальний шлях, який називається TGF-β. Коли білок TGF-β входить в контакт з зовнішньою мембраною клітини і змушує спрацювати знаходиться там рецептор, всередині клітини активуються Smad-білки, що передають сигнал далі – в клітинне ядро. Заодно в цьому ж сімействі є і такі білки, які можуть цей сигнал заблокувати. З чотирьох подсемейств генного сімейства Smad у звичайних губок представлені два, а у вапняних – три або навіть всі чотири (в залежності від інтерпретації відомих послідовностей).

Отже, у нас є дані по семи різних родин генів, і це вже дозволяє зробити деякі висновки. Всі ці генні сімейства є у обох розглянутих класів – звичайних і вапняних губок (за іншими класами поки просто замало даних). Але майже всі вони представлені в різних класах різними генами. Якщо генное сімейство ділиться на кілька підродин – то різними підродинами.Причому мова йде про підродини, які є і у інших тварин (наприклад, у білатерій) – тобто вони свідомо успадковані від якогось загального предка.

Висновок: загальний предок губок мав значно багатший набір білків і генів, що контролюють розвиток, ніж будь-який з сучасних класів цього типу.

Наприклад, з T-боксних генів у звичайних губок є ген Brachyury, А у вапняних губок – гени Tbx. Значить, у загального предка губок були всі ці гени – і Brachyury, і Tbx. Просто в тих, хто дожив до сучасності класах частина з них виявилася втрачена, причому в різних класах – різна частина.

Не менш наочна ситуація з генним сімейством NK. З семи подсемейств NK-генів два підродини є і у звичайних, і у вапняних губок, три – тільки у звичайних, і два – тільки у вапняних. У загального предка, стало бути, були всі сім. Хоча ні в однієї сучасної губки стільки немає.

Дивуватися цьому в цілому не доводиться. Втрата генів, що кодують фактори транскрипції – досить поширене явище в самих різних еволюційних лініях тварин (не виключаючи і білатерій). Але ось що цікаво. Якщо у загального предка губок було набагато більше факторів транскрипції, ніж у будь-якій сучасній губки – ймовірно, це означає, що він був набагато більш складно влаштований. І яким же він тоді міг бути?

На це питання теж можуть допомогти відповісти дослідження факторів транскрипції. На перший погляд, в пристрої тіла губок немає зовсім нічого спільного з вищими багатоклітинними. У губок немає ні кишечника, ні рота, ні нервів, ні м'язів. Однак ще півтора століття тому великий німецький біолог Ернст Геккель (Ernst Haeckel) висловив гіпотезу про наявність загального плану будови у губок і коралових поліпів, що відносяться до типу тих, що жалять. І губки, і стрекающие вважаються двошаровий тваринами. Геккель припустив, що шар джгутикових клітин, що вистилає внутрішню порожнину губки і службовець для харчування – хоанодерма – відповідає ентодермі, шару клітин, вистилає кишкову порожнину, що жалять (і білатерій теж). В такому випадку гирлі губки (оськулум) має відповідати роті вищих багатоклітинних, незважаючи на те, що функція у нього зовсім інша: через оськулум вода не входить, а виходить.

Гіпотеза Геккеля ніколи не була загальноприйнятою. Але сучасні генетичні дослідження її, схоже, підтверджують (рис. 3). Показано, що ті регуляторні гени, робота яких у вищих багатоклітинних пов'язана з розвитком ентодерми і її похідних, у губок активні саме в хоанодерме (або в клітинах, з яких вона розвивається). Наприклад, це ген Cdx (Що відноситься до сімейства ParaHox) І ген Brachyury. Дані по генам GATA і Smad теж знаходяться в згоді з цим висновком. Судячи з молекулярно-генетичним даними, ентодерми вищих багатоклітинних і хоанодерма губок дійсно мають спільне походження.

Мал. 3. активність генів Brachyury, Cdx і GATA в розвитку вапняної губки Sycon ciliatum. У вищих багатоклітинних тварин всі ці гени активні в ентодермі і (або) в розвивається з неї мезодермі; простіше кажучи – у внутрішньому шарі клітин, але не в зовнішньому. a, b – личинка Sycon, з – стадія метаморфоза, d – стадія сформувалася губки. Всі перераховані гени активні в клітинному шарі, з якого утворюється хоанодерма, або в ній самій (на стадії d). На малюнках цей клітинний шар виділений синім кольором, На фотографіях видно диференціальне фарбування, яке демонструє присутність продуктів генів. Ілюстрація з обговорюваної статті в Marine Genomics

Чи означає це, що предок губок мав кишечник? Не виключено. Така можливість добре поєднується з новою гіпотезою, згідно з якою найдавніша галузь багатоклітинних тварин – це не губки, а гребневики, хижі істоти з кишечником і ротом (див. Дискусія про роль гребневиков в еволюції триває, "Елементи", 18.09.2015).У ранній еволюції багатоклітинних тварин цілком міг відбуватися регрес, який наводив до втрати рота і травної системи (див., Наприклад: В. В. Альошин, Н. Б. Петров, 2001. Регрес в еволюції багатоклітинних тварин). З іншого боку, треба пам'ятати, що це поки всього лише версія. Сам факт "вихідної складності" предків губок, вираженої в достатку транскрипційних факторів, у наявності, а ось біологічний сенс цього ще потребує уточнень: тут можливі різні варіанти.

джерело: Sofia A. V. Fortunato, Marcin Adamski, Maja Adamska. Comparative analyses of developmental transcription factor repertoires in sponges reveal unexpected complexity of the earliest animals // Marine Genomics. 2015 (in press).

Сергій Ястребов


Like this post? Please share to your friends:
Залишити відповідь

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: