Після масового вимирання на рубежі девону і карбону хребетні подрібнювали • Олександр Марков • Новини науки на "Елементи" • Еволюція, Палеонтологія

Після масового вимирання на рубежі девону і карбону хребетні подрібнювали

Мал. 1. Зміна середніх розмірів тіла хребетних в девоні – ранньому карбоні. на графіках по вертикальній осі – довжина тіла в сантиметрах (шкала логарифмічна), по горизонтальній – геологічний час (століття девону: лохковскій, празький, емський, ейфельского, жіветского, франскій, фаменского; століття раннього карбону (Missisipian): Турнейскій, візейський, серпуховский). Вік кордонів століть в млн років тому (Ma, megaannus) вказано на нижньому графіку. Вертикальної сірою смугою показано масове вимирання на рубежі девону і карбону (Hangenberg event). зліва зображені основні групи девонських і раннекарбонових хребетних. кольори відповідають квітам ліній на графіках B і C. A – загальний тренд для всіх хребетних в цілому. B – індивідуальні тренди для семи основних таксонів: біґосів (Agnathans), плакодерм (Placoderms), лучеперих (Actinopterygii), лопастеперих (Sarcopterygii), тетрапод (Tetrapoda), хрящових риб (Chondrichthyes), акантод (Acanthodians). C – індивідуальні тренди для субтаксонов. горизонтальні лінії означають відсутність достовірного зростання або зниження. Малюнок з обговорюваної статті вScience

Вимирання в кінці девонського періоду було одним з найбільших в історії підтипу хребетних.Аналіз великого масиву даних по девонським і кам'яновугільним хребетним показав, що протягом девону середній розмір тіла цих тварин неухильно збільшувався, однак після кризи хребетні стали дрібніти. Тенденція до зменшення розмірів простежується протягом усього раннього карбону. Її не вдається пояснити ні виборчим вимиранням великих форм під час кризи, ні коливаннями клімату і вмісту кисню в атмосфері. Швидше за все, здрібніння було пов'язано зі зміною структури спільнот, проте конкретні механізми залишаються загадковими.

Позднедевонское вимирання – одне з п'яти найбільших кризових подій в історії фанерозойськой біоти (див. Late Devonian extinction). Чотири інших великих вимирання (див. Major extinction events) відбулися на рубежах ордовика і силуру, пермі і тріасу, тріасу і юри, крейди і палеогену.

Вимирання наприкінці девону не було одномоментним. Воно складається з декількох подій ( "пульсов" вимирання), розділених інтервалами в мільйони років. Найбільші перебудови відбулися на рубежі франского і фаменского століть 372 млн років тому (Кельвассерское подія) і на рубежі девону і карбону (фаменского і турнейського століть) 359 млн років тому(Хангенберзької подія). Послідовні "пульс" вимирання зачіпали різні групи організмів по-різному. Наприклад, ріфостроящіе безхребетні, такі як корали і строматопорати, найсильніше постраждали від Кельвассерского події, а хребетні, які в девоні були представлені численними рибами і рибоподібними (девон недарма називають "століттям риб"), а також першими тетраподами, – від Хангенберзької. Це було чи не найбільше вимирання в історії підтипу хребетних: на рубежі девону і карбону вимерло 50% загонів і більше 96% видів хребетних.

Відомо, що екологічні кризи можуть впливати на великомасштабні тренди в еволюції розмірів тіла, зокрема приводячи до здрібніння фаун. Наприклад, позднеплейстоценовой вимирання торкнулося в першу чергу великих ссавців (див. Імовірність вимирання в пізньому плейстоцені різних видів ссавців залежала від їх розміру, "Елементи", 07.12.2009). У післякризові і взагалі в спокійні періоди, навпаки, часто простежується тенденція до зростання розмірів (див. Максимальний розмір наземних ссавців ріс по експоненті, "Елементи", 02.12.2010).

До сих пір ніхто не аналізував з цієї точки зору перебудову фауни хребетних на рубежі девону і карбону. Американські палеонтологи заповнили цю прогалину, проаналізувавши дані по всім хребетним девону і раннього карбону, для яких відома довжина тіла. Такі дані вдалося зібрати для 1120 видів (для деяких викопних видів розмір тіла встановити неможливо – наприклад, якщо це вид акул, описаний тільки по зубах). Виявилося, що протягом всього девону хребетні неухильно збільшувалися в розмірах (рис. 1А, ліва частина графіка). Однак після кордону девону і карбону тенденція змінилася на протилежну: хребетні стали дрібніти (рис. 1А, права частина графіка). Турнейском (жили в першому – турнейском – столітті раннього карбону) хребетні в середньому були достовірно більшими Візейська, а ті, в свою чергу, перевершували за розміром серпуховських (візі і серпухов – другий і третій століття раннього карбону).

Звичайно, палеонтологи і раніше помічали, що хребетні після кордону девону і карбону стають дрібніше, але тепер це спостереження підтверджено надійною статистикою. Зіставивши отримані графіки з детальними даними щодо окремих добре збереженим і добре вивченим комплексам копалин, автори переконалися,що виявлені ними тенденції простежуються також і на рівні індивідуальних палеосообществ. Це означає, що вони, швидше за все, не є артефактом вимірювання "середньої температури по лікарні" або виборчої неповноти палеонтологічного літопису.

Розглянувши різні групи хребетних окремо, автори виявили, що зростання довжини тіла в девоні відбувався в більшості груп паралельно. Поступово ставали більшими і домінували на початку девону панцирні безщелепні – Остракодерми, і стали найбільш різноманітними в середньому і пізньому девоні плакодерми і Лопастепірі, і динамічно розвивалися хрящові риби (рис. 1B, рис. 2). Не було достовірного зростання розмірів тільки у акантод і тетрапод (у останніх, швидше за все, просто тому, що вони з самого початку були великими). Це відповідає так званим правилом Копа (Cope's rule): в спокійні епохи між кризами в багатьох групах тварин середній розмір тіла зростає. Механізми цього зростання можуть бути пов'язані з еволюційної гонкою озброєнь між хижаками і жертвами: відбір сприяє збільшенню розміру жертв, тому що великі особини рідше поїдаються хижаками, а збільшення жертв призводить до відбору на великі розміри у хижаків.Інший стимул збільшення розміру – внутрішньовидова конкуренція, яка в стабільних умовах часто загострюється. У конкуренції з родичами за територію, статевих партнерів і інші ресурси великі особини, як правило, мають перевагу.

Мал. 2. Динаміка родового різноманітності девонських і раннекарбонових хребетних (число пологів на всі віки). Чорна лінія – загальне різноманітність, кольорові лінії – окремі групи, сіра лінія – число пологів, для яких відомий розмір тіла (то, що в правій частині графіка сіра лінія все більше відстає від чорної, пояснюється зростанням числа пологів акул, відомих тільки по зубах). Малюнок з додаткових матеріалів до обговорюваної статті в Science

Масове вимирання в кінці девону було виборчим. Колишні домінанти – Остракодерми, плакодерми і Лопастепірі – поступилися місцем новим домінуючим групам – хрящових риб (предкам сучасних акул і скатів) і лучеперих (актіноптерігіям); Мал. 2.

Під час масового вимирання в деяких групах великі представники постраждали сильніше, ніж дрібні. Причини цього теж більш-менш очевидні. У великих видів тварин, при інших рівних умовах, нижче чисельність, а при різких змінах середовища нечисленні види мають більше шансів вимерти, ніж масові.Інший важливий фактор – швидке накопичення генетичного вантажу в нечисленних популяціях (див. Великим ссавцем може загрожувати вимирання через накопичення шкідливих мутацій, "Елементи", 28.08.2007). В результаті виборчого вимирання великих видів і швидкої послекризисной дивергенції вижили дрібних середній розмір турнейских лучеперих і лопастеперих виявився менше, ніж у їх девонських попередників.

З іншого боку, серед пережили кризу хребетних було чимало і великих форм. Справа в тому, що великий розмір корелює не тільки з факторами ризику, такими як низька чисельність популяції, але і з деякими властивостями, які, навпаки, знижують ризик вимирання при коливаннях умов. Серед великих хребетних багато K-стратегів (див. Теорія r / K-відбору), тобто тварин, що розмножуються повільно, але вкладають в кожного нащадка багато ресурсів і тому мають низьку дитячу смертність. Такі тварини зазвичай довго живуть, легше переносять коливання абіотичних умов і тому можуть займати більш широкі екологічні ніші. Все це знижує ризик вимирання під час кризи. В результаті в раннекарбонових спільнотах хребетних, поряд з расплодившейся після кризи дрібницею,присутній і помітну кількість великих форм, багато з яких представляють собою релікти процвітали в девоні груп (рис. 3).

Мал. 3. Співвідношення великих і дрібних хребетних в чотирьох добре вивчених до- і післякризовий палеосообществах (A, B – Андріївка, Тульська область, C, D – шотландські місцезнаходження Foulden і Glencartholm). Для будь-якого суспільства в правому нижньому куті вказано вік в млн років (Ma, megaannus). Кожне зображене тварина відповідає одному виду хребетних. Кольорові позначення груп – як на рис. 1 і 2 (червоні – хрящові риби, фіолетові – Лопастепірі, зелені – плакодерми, жовті – тетраподи, сині – акантоди, блакитні – Променепері). Довжина масштабного відрізка 1 м. Видно, що в раннекарбонових спільнотах переважають дрібні види, хоча і великі теж зустрічаються. Малюнок з обговорюваної статті в Science

Зменшення розмірів хребетних в ранньому карбоні (рис. 1А, права частина графіка) не можна пояснити виборчим вимиранням великих тварин під час кризи, тому що здрібніння тривало протягом усього раннього карбону, а це була відносно спокійна епоха без серйозних екологічних катастроф.

Здрібніння торкнулося не всі групи хребетних. Найсильніше воно проявилося у хрящових риб – найрізноманітнішої групи раннекарбонових хребетних. В інших групах середній розмір начебто не зменшувався, але це тільки якщо вважати всі види "рівноправними", тобто не враховувати їх відносне велика кількість. У ряді груп (наприклад, у лучеперих риб, які в ранньому карбоні стали другою за значимістю групою після хрящових) великі види ставали все більш рідкісними, а дрібні – рясними і всюдисущими. Мабуть, важливий внесок в загальну тенденцію вносило прискорене видоутворення у дрібних хребетних: дрібні форми, будучи більш масовими, частіше породжували нові види, які успадковували дрібні розміри від своїх предків.

Зіставивши динаміку розмірів хребетних з даними по клімату і вмісту кисню в атмосфері, автори дійшли висновку, що ці чинники не можуть пояснити виявлену тенденцію до здрібніння. Протягом пізнього девону і раннього карбону концентрація кисню в атмосфері росла, а глобальна температура знижувалася. Одна з можливих причин полягає в тому, що в цей час, вперше за всю історію, стала бурхливо розвиватися наземна рослинність. З'явилися і стали швидко поширюватися лісові екосистеми (див.Знайдено найдавніші дерева, "Елементи", 24.04.2007; Найдавніший ліс на Землі був принаймні триярусна, "Елементи", 22.03.2012). Розкладати отмершую деревину було ще нікому: гриби, здатні переробляти лігнін, з'явилися, мабуть, лише в другій половині карбону (D. Floudas et al., 2012. The Paleozoic Origin of Enzymatic Lignin Decomposition Reconstructed from 31 Fungal Genomes). Тому велика частина вуглецю, зафіксованого наземними рослинами під час фотосинтезу, захоронювати і не поверталася в атмосферу. Це вело, крім насичення атмосфери киснем, до зворотного парникового ефекту і похолодання. Але ці тенденції спостерігалися як в пізньому девоні, так і в ранньому карбоні, а розмір хребетних на цьому монотонному фоні спочатку ріс, а потім раптом став зменшуватися.

Швидше за все, що тривало протягом раннього карбону здрібніння хребетних було пов'язано зі зміною структури спільнот та спрямованості відбору. Сказати щось більш конкретне поки важко. Серйозні екосистемні перебудови відбувалися і після інших масових вимирань (див. Велике вимирання 250 мільйонів років тому призвело до різкого ускладнення морських екосистем, "Елементи", 28.11.2006). Автори відзначають, що ситуація, що склалася в результаті позднедевонского вимирання,нагадує ранні стадії екологічної сукцесії, коли після кризи на зміну великим, довготривалим, повільно розмножуються видів приходять дрібні, короткоживучі і швидко розмножуються. Будемо сподіватися, що подальші дослідження дозволять сказати щось більш визначене про причини тривав протягом раннекарбоновой епохи здрібніння фауни хребетних.

джерело: Lauren Sallan, Andrew K. Galimberti. Body-size reduction in vertebrates following the end-Devonian mass extinction // Science. 2015. V. 350. P. 812-815.

Про еволюцію розмірів тіла см. Також:
1) Максимальний розмір наземних ссавців ріс по експоненті, "Елементи", 02.12.2010.
2) Імовірність вимирання в пізньому плейстоцені різних видів ссавців залежала від їх розміру, "Елементи", 07.12.2009.
3) Розмір живих істот збільшувався стрибками, "Елементи", 30.12.2008.
4) Чому великих видів ссавців більше, ніж дрібних, "Елементи", 06.08.2008.
5) Великим ссавцем може загрожувати вимирання через накопичення шкідливих мутацій, "Елементи", 28.08.2007.

Олександр Марков


Like this post? Please share to your friends:
Залишити відповідь

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: