Хребет у миксин все-таки є, але дуже незвичайний • Сергій Ястребов • Новини науки на "Елементи" • Екологія

Хребет у миксин все-таки є, але дуже незвичайний

Мал. 1. Представник миксин – японський піявкорот Eptatretus burgeri. Фото з сайту natural-history.main.jp

Безщелепні – дуже древня група хребетних тварин, представлена ​​в сучасному світі міногами і міксин. Останні мають багато загадкових ознак. Зокрема, довго вважалося, що у миксин немає хребта, а є тільки хорда, приблизно як у ланцетника. Через це деякі зоологи навіть відмовлялися вважати миксин хребетними. Однак нові ембріологічні дослідження показали, що, в усякому разі, у деяких видів миксин хребет все-таки є – правда, дуже незвично влаштований.

Міксина – одне з найбільш дивних хребетних тварин. Це червоподібне істота з крихітними очима, єдиною ніздрів і декількома щупальцями навколо рота. Кінцівок у міксини немає, якщо не брати до уваги хвостового плавника. Її складний ротовий апарат абсолютно не схожий на риб'ячі щелепи: міксина, як і мінога, відноситься до безщелепні. Загальний вигляд міксини настільки незвичайний для хребетного, що засновник біологічної систематики Карл Лінней відносив її до класу червів (Vermes), причому всередині цього класу – до тієї групи, до якої увійшли дощові черв'яки, п'явки і аскариди.Надалі швидко з'ясувалося, що головний мозок, череп, органи чуття, кровоносна система і нирки у міксини влаштовані як у справжнісінького хребетного, – тут ніяких сумнівів немає. Зараз відомо більше 70 видів миксин. Живуть вони винятково в морях, харчуються донними безхребетними або рибою (частіше мертвої, але іноді і живий).

Один з парадоксів, пов'язаних з Міксини, полягає в тому, що, хоча вона і відноситься до хребетних, у неї немає хребта. По крайней мере, його довгий час не вдавалося виявити. Осьової скелет міксини – хорда, або спинна струна, наявна у всіх хордових тварин: наприклад, у ланцетника, який до хребетних не відноситься. У хребетних поруч з хордою з'являються хрящові елементи, які, власне, і називаються хребцями. У вищих хребетних вони стають кістковими і взагалі витісняють хорду. Але у міксини ніяких хребців не знайшли, хоча в іншого безщелепні – міноги – вони є. Найвідоміший американський палеонтолог Альфред Ромер (Alfred Sherwood Romer) писав, що "Міксини можна називати хребетним тільки з ввічливості".

Обдумування цього факту привело французького палеонтолога Філіпа Жанвье (Philippe Janvier) до так званої "краніатной теорії", згідно з якою в еволюційної лінії хребетних спочатку з'явився череп і тільки потім – хребці.Жанвье припустив, що міксини є ранньою гілочку цієї лінії, що відокремилася ще до виникнення хребців. Якщо так, то міксини – черепні, але не хребетні.

Правда, окремі дослідники ще понад сто років тому повідомляли, що якісь натяки на хребці їм у миксин все ж вдалося знайти. Але перевірка цих повідомлень вимагала тонких досліджень, бажано ембріологічних, тобто зачіпають розвиток міксини в яйці і після вилуплення. А тут виникла перешкода: з'ясувалося, що миксин практично неможливо розводити в неволі. І в результаті до самого XXI століття про ембріологію миксин було відомо дуже мало.

Прорив в цій галузі стався в Японії. У цій країні традиційно добре розвинена морська зоологія, включаючи і дослідження міног і міксин. Не дивно, що Філіп Жанвье (той самий, який сформулював "краніатную теорію") звернувся саме до японців з пропозицією з'ясувати: є все-таки у миксин хребці чи ні? Пропозиція прийняла лабораторія еволюційної морфології Центру біології розвитку в місті Кобе (Laboratory for Evolutionary Morphology, Center for Developmental Biology, RIKEN). У 2004 році керівник цієї лабораторії Сігеру Куратані (Shigeru Kuratani) запропонував співробітникові по імені Кінья Ота (Kinya Ota) найважче завдання: вивести в лабораторії миксин з яєць.

Ота прекрасно знав, що нікому з попередніх дослідників це не вдалося, і розумів, що ризикує витратити кілька років, не отримавши взагалі ніякого результату. Проте він став намагатися, благо наловити в Японському морі миксин було не так вже й складно, і з'ясував дуже несподівану річ. Виявляється, від запліднення до моменту, коли дроблення яйця стає помітним, у міксини проходять не лічені години або добу (як у більшості хребетних), а приблизно чотири місяці. Ні у кого з біологів, які працювали з Міксини раніше, просто не вистачало терпіння стільки чекати: вони кожен раз приходили до висновку, що яйця – незапліднені, і викидали їх, не довівши спостереження до кінця.

Навчившись розводити миксин, японці нарешті почали свої ембріологічні дослідження. Тут-то і з'ясувалося, що у досліджуваного виду миксин – це був японський піявкорот Eptatretus burgeri (Рис. 1) – поруч з хордою цілком наявна хрящова тканина, розташована так, як повинні бути розташовані елементи хребців. Як і прийнято в сучасній біології, це було перевірено дослідженнями продуктів генів. Результат перевірки був позитивним: в знайдених у піявкорота структурах, схожих на хребці, синтезуються як раз ті білки,які характерні у хребетних для міжклітинної речовини хряща.

Отже, хребці у миксин все-таки є. Але, як це часто буває, зроблене відкриття відразу породило нові питання. Тому що хребці міксини – дуже незвичайні.

Щоб зрозуміти, чим вони незвичайні, уявімо собі прихильність осьових органів в тілі хордової тварини. Уздовж всієї спини там тягнеться хорда (вона складається не з хряща, а з особливою тканини, в інших органах що не зустрічається). Над хордою проходить нервова трубка – спинний мозок, у хребетних переходить в головний. Під хордою – один з головних кровоносних судин, спинна аорта. У примітивних хребетних елементів хребців в кожному сегменті кілька. Це спинні дуги, розташовані над хордою, з боків від нервової трубки, і вентральні дуги, розташовані під хордою, з боків від спинний аорти. У риб є і ті і інші. У міноги є тільки спинні дуги. А у міксини – тільки вентральні, пов'язані зі спинний аортою (рис. 2). Спинний мозок у неї хребцями не прикрили. Це єдина тварина, що має такий склад хребта. Більш того, у японського піявкорота виявлений ще і додатковий елемент хребця: великий непарний хрящ, розташований під спинний аортою. Цей хрящ у миксин, мабуть, взагалі унікальний.У жодного іншого хребетного його немає – у всякому разі, в дорослому стані.

Мал. 2. Поперечний зріз тіла дорослого піявкорота, область під хордою. На рис. B винесено фрагмент рис. A, Обведений рамкою. nt – хорда, nos – оболонка хорди, ao – спинна аорта, ve – задня кардинальна вена. стрілки вказують на хрящові елементи. Сама нижня стрілочка вказує на унікальний непарний хрящ, розташований під спинний аортою. Цікаво, що цей хрящ, відсутній у інших хребетних, у міксини є найбільшим елементом хребця. Ілюстрація з обговорюваної статті в Journal of Experimental Zoology

З іншого боку, навіть такі хребці знайдені у піявкорота тільки в хвостовому відділі тіла. Попереду від анального отвору (точніше, від клоаки) їх немає. Можливо, це якось пов'язано з тим, що хвіст є у водних хребетних головним органом руху.

Склад хрящової тканини, з якої складаються хребці, у міксини теж незвичайний. У всіх інших хребетних, включаючи і міног, механічної основою міжклітинної речовини хряща є білок колаген. У хрящі міксини синтез колагену ослаблений, зате посилено синтез біглікана і декоріна – неколлагенових білків, багатих амінокислотою лейцином і пов'язаних з вуглеводами (строго кажучи, це не білки, а протеоглікани).Механічну основу хряща тут утворюють саме вони. По всій видимості, такий хрящ менш міцний, ніж "класичний", багатий колагеном.

На підставі всіх цих даних японські вчені запропонували складну схему можливої ​​еволюції хребта (рис. 3). Передбачається, що у стародавнього хребетного – предка і міксин, і міног, і риб – був повний набір елементів хребця: і спинні дуги, і вентральні. У риб все вони збереглися. А у біґосів хребець редукувався, причому в різних групах різними шляхами: у міног від нього залишилися тільки спинні елементи, а у миксин – тільки вентральні. Разом з тим у миксин змінився склад хрящової тканини – вона втратила колаген. Іншими словами, виходить, що у миксин разом з редукцією дорсальних дуг хребців сталося "розм'якшення" хряща, можливо, пов'язане з тим, що ці тварини ведуть придонний спосіб життя і не дуже добре плавають.

Мал. 3. Гіпотеза ранньої еволюції хребта. nt – хорда, n – нервова трубка, bd, id – спинні і bv, iv – вентральні елементи хребців. Два типу хряща позначені різними кольорами: хрящ, багатий колагеном – зеленим, Хрящ, бідний колагеном – блакитним. Малюнок з обговорюваної статті в Journal of Experimental Zoology, із змінами

Треба підкреслити, що якщо раніше мова йшла про факти, то дана еволюційна схема – поки лише гіпотеза. Можна було б, наприклад, припустити, що хребці у міног і у міксин виникли просто незалежно. Але палеонтологічні дані, наявні зараз, швидше підтверджують версію, що у загального предка вони були. Наприклад, у безщелепні Euphanerops longaevus (Рис. 4), що жив 380 мільйонів років тому, є і спинні, і вентральні хребетні дуги.

Мал. 4. реконструкція Euphanerops longaevus. Малюнок Філіпа Жанвье (Philippe Janvier) з сайту www.miguasha.ca

Знайома європейцям міксина атлантична (Myxine glutinosa) Відрізняється від японського піявкорота тим, що у неї елементів хребців немає зовсім, навіть в хвості їх наявність не підтверджено. Японські дослідники тепер не сумніваються, що це результат вторинної редукції, а хребет – початковий ознака всіх черепних.

джерело: Kinya G. Ota, Satoko Fujimoto, Yasuhiro Oisi, Shigeru Kuratani. Late development of hagfish vertebral elements // Journal of Experimental Zoology (Molecular and Developmental Evolution). 2013. V. 320B. P. 129-139.

Сергій Ястребов


Like this post? Please share to your friends:
Залишити відповідь

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: